Болотов. Биология размножения и развития, 2011

чисто аналитического описания нормального развития, а необходимы эксперименты, для того чтобы установить причинноследственные взаимоотношения между частями, выявить факторы, которые определяют, детерминируют пути развития частей зародыша и их дифференцировку. Таким образом, в основу своей методологии Ру положил эксперимент, а главной задачей провозгласил поиск и анализ причинных факторов, определяющих развитие. Он считал, что факторы, детерминирующие зачаток, могут быть как внутри, так и вне его, и в зависимости от этого механизм их действия неодинаков и стал основателем «механики развития организмов».

Укреплению эпигенетического принципа развития в большой мере способствовали эксперименты Ганса Дриша (1867– 1941), который идеологически занимал прямо противоположную позицию. В одном из экспериментов Дриш воспроизвел опыт Ру, но использовал иной технический прием: он отделил друг от друга два бластомера морского ежа, показав, что каждый из них способен развиваться в полноценный организм. В последующем аналогичные результаты были получены на множестве других объектов. Способность

части зародыша развиваться в целостную особь, т. е. компенсировать отсутствующую часть, Дриш назвал эмбриональной регуляцией.

Открытие эмбриональной регуляции было событием величайшего значения, но сильно затруднило дальнейшее применение казуально аналитического подхода. С позиций сегодняшнего дня можно сказать, что оба подхода имели огромное значение и в принципе не противоречили друг другу.

Историческая заслуга Дриша состоит в том, что он проанализировал открытую им эмбриональную регуляцию развивающегося зародыша и сформулировал известный, носящий его имя закон о том, что путь развития части зародыша есть функция положения этой части относительно целого.

Эмбриология в XX веке и до наших дней

Направление, намеченное Ру в экспериментальной эмбриологии, наибольшее воплощение нашло в работах школы Ганса Шпемана (1869–1941). Уже в начале века, в 1901 г., Шпеман в эксперименте по разделению раннего зародыша тритона получил результат, подтверждающий одновременно и «мозаичную» теорию Гиса) и концепцию эмбриональных регуляций Дриша. Оказалось, что дальнейшее развитие разделенных частей зависит

от того, в какой плоскости зародыш расчленяется. Шпеман экспериментально продемонстрировал, что именно

впроцессе взаимодействия частей зародыша в 1924 г. было обнаружено явление эмбриональной индукции. Это было одним из крупнейших открытий в биологии первой половины XX в. Как и

впервых экспериментах с разделением зародыша, явление индукции показывало, что детерминация и регуляция два взаимодополняющих фундаментальных принципа индивидуального развития целостной живой системы.

Выяснилось, что процесс индивидуального развития зависит от множества переплетающихся внутренних и внешних факторов. В разработке такого понимания процессов развития, при котором одна и та же система факторов развития зародыша определяет и ее целостность, и ее дифференциацию на части, важная заслуга принадлежит советскому биологу Александру Гавриловичу Гурвичу (1874–1954). Он искал те факторы, действием которых можно было бы объяснить интегрированность процессов развития, их пространственную организацию. Гурвич начинал свою научную деятельность под сильным влиянием идей Дарвина, но не разделял его взглядов на непознаваемость целостных факторов развития. Он описывал эти факторы и их отношения с частями организма в точных математических выражениях, что для того времени было новым и непривычным. Гурвич первый ввел статистические методы в эмбриологию и обнару-

жил явление «нормировки» клеточных делений в целом организме, а также участие случайных событий в развитии. Ему принадлежат первые математические модели развивающихся систем, в ряде отношений предвосхитившие современные. Своей основной целью Гурвич считал построение теории биологического поля, которую он постоянно видоизменял и совершенствовал, стремясь найти все более точные и близкие к физике формулировки взаимодействия частей в развивающемся организме.

Новый этап в изучении механизмов развития связан с исследованиями школы Михаила Михайловича Завадовского (1891–1957), создавшего направление, названное им динамикой развития. Завадовский придавал большое значение физиологическим аспектам развития, гуморальной среде, гормонам и т. д. Эти исследования привели к формулированию представлений о полях (А. Г. Гурвич, Н. К. Кольцов и др.), физиологических градиентах Чайлд Чарлз Мэннинг (1869–1954) или градиент-полях.

Постепенно формировалось направление «химической эмбриологии» Джозефа Нидхем (1903–1995), интенсивно развивалась цитология и генетика индивидуального развития. Все это открывало новые возможности для более детального изучения различных сторон индивидуального развития, для углубления в детали процессов. Вместе с тем основные принципы и категории науки об индивидуальном развитии, ее методология, сформированные в аналитической и экспериментальной эмбриологии, не испытывали сильного влияния со стороны других дисциплин.

Одно из важных направлений эмбриологии, возникшее в бывшем СССР, связано с именем Дмитрия Петровича Филатова (1876–1943). Филатов обосновал сравнительно морфологический подход в экспериментальной эмбриологии, который был направлен на устранение накопившихся к тому времени противоречий между сравнительно-эволюционной и экспериментальной эмбриологией. Он ввел представление о «формообразовательном аппарате» как системе двухсторонних взаимодействий между индуктором и реагирующей тканью, первым отметил неспецифичность ранних этапов детерминационного процесса, обосновал принцип комплексности развития. Д. П. Филатов создал крупную школу советских эмбриологов-экспериментаторов, из которых многие (В. В. Попов, А. Т. Детлаф) внесли существенный вклад в науку. Из других выдающихся эмбриологов следует отметить Петра Павловича Иванова (1878–1942) – автора теории о лавральном и постлавральном отделах тела первичноротых, которая в наше время успешно применена к позвоночным животным.

Большой вклад в развитие эмбриологии внес ученик и последователь П. П. Иванова Павел Григорьевич Светлов (1892– 1974), который уделил внимание изучению роли ряда экологических факторов (температура, голодание, ионизирующая радиация и др.) в ходе эмбриогенеза. Им установлены критические периоды развития у всех животных, во время которых зародыши оказываются легкоранимыми. Теория критических периодов, разработанная П. Г. Светловым, имеет большое значение для биологии и медицины, так как позволяет прогнозировать возможность возникновения патологии развития и уродств.

П. Г. Светлов А. А. Заварзин Г. А. Шмидт

Развитие современной эмбриологии в значительной мере связано с деятельностью советских ученых.

Георгий Александрович Шмидт (1896–1975) исследовал ряд проблем сравнительной эмбриологии позвоночных и беспозвоночных животных, а также связь развивающегося зародыша птицы с окружающей средой, которую он видел в развитии эмбриональных приспособлений к обмену веществ, а они обусловливают формообразовательные процессы самого зародыша. В последствии Г. А. Шмидт установил 6 стадий развития зародыша курицы.

Борис Петрович Топкин (1900–1984) развивал учение о соматических эмбриогенезах, т. е. развитие организмов из соматических клеток.

Алексей Алексеевич Заварзин (1886–1845) сформировал понятие «эволюционной динамики тканей» как исторически обусловленные изменения свойств и потенций к совершенствованию в определенном направлении функционально аналогичных тканей. Он рассматривал проблему эволюционной динамики тканей как основную в эволюционной гистологии.

Николай Григорьевич Хлопин (1897–1961) сделал крупное теоретическое обобщение в области изучения эволюционного развития тканей («теория дивергентного развития»).

Отечественный эмбриолог Алексей Георгиевич Кнорре (1914–1981) внес ценный вклад в учение о эмбриональных гистогенезах.

Леонид Яковлевич Бляхер (1900–1987) изучал проблемы морфологии животных: соотношению формы и функции, аналогии и гомологии образования клеток в онтогенезе.

Георгий Викторович Лопашов (1913–2010) стоял у истоков клонирования. Разработал метод пересадки ядер в яйцеклетку лягушки. Сформулировал положения концепции «клональной теории иммунитета», а также изменил представления о ходе и принципах эмбриогенеза. В 2003 г. российские биологи под руководством профессора Георгия Викторовича Лопашова первыми в мире вырастили новый хрусталик в глазу крысы.

При разработке методик культивирования тканей и зачатков органов вне организма внесли большой вклад в науку о культуре клеток, тканей и органов вне организма (Ж. Лёб, А. Каррель, Н. Г. Хлопин, Э. Вольф, У. Фелл и др.). А открытие метода тканевых культур принадлежит РоссуГаррисонуГренвиллу (1870–1959).

В 30–40-е гг. XX в. успешно разрабатывались вопросы эволюционной эмбриологии большим отрядом отечественных эмбриологов во главе с академиком Алексеем Николаевичем Северцовым. В настоящее время это направление продолжает разрабатываться эмбриологами.

А. Н. Северцов (1866–1936) и его сотрудники на основе сравнительно-эмбриологического материала о развитии органов, решили вопрос об эволюции всех низших позвоночных – от древнейших предков хордовых до появления первых наземных четвероногих. Установлено два типа закладки изменяющихся во

время эволюции органов. Один тип характеризуется поздними «прибавлениями» к зародышевым признакам предков. При другом – новые изменения органа возникают на ранних стадиях развития, перестраивая дальнейший ход последнего. Это послужило основанием для уточнения биогенетического закона Мюллера – Геккеля о том, что онтогенез повторяет филогенез. Оказалось, что этот закон справедлив лишь по отношению к животным первого типа развития. Такое представление о взаимоотношениях между онтогенией и филогенией вошло в науку под названием филэмбриогенеза. Филэмбриогенезы – изменения, приобретенные в процессе эмбрионального развития, сохраняющиеся у взрослых животных и передающиеся потомству, т. е. эмбриональные изменения, связанные с филогенетическим развитием взрослого организма, – эволюционно-значимые изменения в ходе индивидуального развития. Филэмбриогенезы тканей – это эволюционный механизм тканевой дивергенции. А. Н. Северцов выделил три основных механизма филэмбриогенеза:

1)анаболию – надставку конечной стадии развития ткани или органа, при которой онтогенез продолжается после достижения той стадии, на которой у предков он закончился (например, ороговение покровного эпителия);

2)девиацию – отклонение в развитии на промежуточной стадии (например, развитие перьев у птиц и волос у млекопитающих);

3) архаллаксис – изменение первичных зачатков органа, при котором с самого начала онтогенез идет иначе, чем у предков (например, образование из эктодермы нервной трубки у хордовых животных или появление многослойного эпидермиса у позвоночных).

Современная биология развития ведет интенсивные исследования молекулярных, биохимических и генетических механизмов различных формообразовательных процессов, активно изучает особенности субклеточной и клеточной организации зародышей. Естественно, что не утратили своего значения гистологические и анатомические исследования. Безусловную актуальность сохраняют исследования эволюции онтогенеза, и, прежде всего, исследования эволюции механизмов онтогенеза. Это новое направление – эволюционная биология развития в англоязычной литературе получило сокращенное наименование «Evo-Devo».

В настоящее время прикладная биология стремится не только восстановить нарушенное какими-либо воздействиями нормальное течение жизненных процессов (как в отдельном организме, так и в экологическом сообществе), но и создавать новые, не существовавшие в природе биологические конструкции. Это направление получило название биотехнологии, или биоинженерии. Прикладная эмбриология является неотъемлемой и важной ее частью. Активно развиваются такие ее направления, как криоконсервация (хранение при низких температурах) эмбрионального материала, различные способы искусственного (в том числе – экстракорпорального, или «пробирочного») оплодотворения. На очереди – захватывающие задачи создания «банков» тканей и органов из стволовых клеток для трансплантаций взамен органов искусственных или взятых от доноров.

I. РАЗМНОЖЕНИЕ ОРГАНИЗМОВ

Размножение – свойство живых организмов воспроизводить себе подобных, это процесс смены поколений.

Размножение происходит на разных уровнях организации: молекулярно-генетическом (репликация ДНК), клеточном (амитоз, митоз) и организменном.

Биологическая роль размножения заключается в том, что происходит смена родительских поколений на дочерние которые несут в себе индивидуальные изменения, что способствует эволюционным процессам.

Задачи размножения – увеличения числа особей, сохранение складывающихся в процессе эволюции типов структурнофизиологической организации (сохранение биологической информации), что делает возможным естественный отбор и, следовательно, эволюцию жизни. Последнее связанно с тем, что при размножении возникает изменчивость дочерних организмов.

Готовность к размножению и приуроченность времени спаривания к определенному периоду обеспечивается сложным регуляторным механизмом, действующим по сигналам внешней среды. В умеренных и высоких широтах таким сигналом служит изменение длины светового дня. Для видов с весенней течкой сигнальное значение имеет увеличение длины дня (многие звери), для спаривающихся осенью копытных – ее сокращение, а для волков – короткий зимний день. Изменение светового режима воздействует на нейрогипофиз, стимулирующий выделение гонадотропных гормонов передней долей гипофиза, влияющих на гонады. В низких широтах значение сигнального фактора могут принимать другие периодические явления природы, предшествующие приближению благоприятного для размножения времени (в пустынях и саваннах – осадки, в тропических лесах – созревание основных кормовых растений или их плодов и т. п.). Даже в тропических лесах с их устойчиво теплым и влажным климатом размножение млекопитающих обычно сезонно, хотя у разных видов может приходиться на разные периоды года.

Размножение может быть бесполым и половым.

1. Бесполое размножение

Признаки бесполого размножения:

1)в воспроизведении участвует одна родительская особь;

2)источник генетической информации – соматические клетки;

3)генотипы дочерних особей идентичны родительскому;

4)быстрое увеличение числа особей;

5)обеспечивает существование вида в неизменяющихся условиях среды;

6)дочернее поколение у одних видов возникает из одной

или группы клеток материнского организма, у других видов – в специализированных органах.

Способы бесполого размножения:

А. Бесполое размножение у одноклеточных организмов чередуется с половым процессом (см. рис. 1):

1)деление клеток надвое (бактерии, простейшие, водорос-

ли) (рис. 1, 1).

2)шизогония (рис. 1, 2) – множественное деление (споровики). Шизогония свойственна малярийным плазмодиям, относящимся к простейшим. При этом содержимое материнской клетки многократно делится.

3)почкование – на материнской клетке появляется небольшой бугорок, который увеличивается, достигает размеров материнского организма и отделяется от него (дрожжи).

4)спорогония (рис. 1, 8) (споровики).

Б. У многоклеточных организмов бесполое размножение идет в целом в двух вариантах (вегетативный и спорообразование). Вегетативное – размножение частью материнского организма. Спорообразование связано с образованием специализированных клеток – спор, которые являются зачатком нового организма.

Формы бесполого размножения у многоклеточных организмов:

1.При помощи вегетативных (рис. 1, 5): органов растений, например: стебель (смородина), лист (фиалка), корень (осот), клубень (картофель), луковица (лук).

2.Спорообразование (рис. 1, 6). У грибов споры образуются из любой клетки митозом, а у высших споровых растений – в спорангиях мейозом.