Болотов. Биология размножения и развития, 2011

Рис. 6. Формы полового процесса (1, 2) и формы копуляции (а, б, в)

Конъюгация характерна для бактерий и инфузорий. Две инфузории сближаются, между ними возникает цитоплазматический мостик, и после преобразования микронуклеусов происходит обмен мигрирующими ядрами (рис. 6, 2).

Копуляция – половой процесс, при котором две особи соединяются друг с другом при половом акте (одноклеточные) или происходит слияние женских и мужских половых клеток и образуют зиготу. Формы копуляции:

•изогамия – гаметы не имеют морфологических различий

(жгутиковые Polytoma (рис. 6, 1а);

•анизогамия – гаметы дифференцированы на крупные и мелкие подвижные клетки (колониальные жгутиковые Pandorina morum) (рис. 6, 1б);

•оогамия – крайняя степень дифференцировки: большая га-

мета – неподвижна, а мелкая – подвижна (Volvox globator) (рис. 6, 1в).

Гаметогенез – процесс образования половых клеток

В гаметогенезе различают три стадии: размножения, роста, созревания. В стадии размножения происходит деление гаметогоний митозом. В стадии роста гаметоциты 1-го порядка достигают размеров, характерных для половых клеток. В стадии созревания после редукционного деления образуются гаметоциты 2-го порядка, а после эквационного – яйцеклетки и сперматиды, которые, проходят еще одну стадию – формирование сперматозоидов.

Характеристика полового размножения

скопуляцией:

•в воспроизведении участвует две родительские особи;

•источник генетической информации – половые клетки родителей;

•генотипы дочерних особей отличаются от родительских, вследствие комбинативной изменчивости;

•способствует приспособлению организмов в изменяющихся условиях среды.

Половое размножение объединяет обширный круг морфологических и физиологических явлений: половые различия; строение и развитие органов, в которых развиваются половые клетки; физиологические особенности самцов и самок и морфологические особенности органов размножения. Форма и размеры органов размножения должны соответствовать друг другу, т. е. подходить друг к другу как «ключик к замочку», в противном случае, оплодотворение будет затруднено или станет невозможным.

Эволюция размножения

Эволюция размножения шла, как правило, в направлении от бесполых форм к половым, от изогамии к анизогамии, от участия всех клеток в размножении к разделению клеток на соматические и половые, от наружного оплодотворения к внутреннему с внутриутробным развитием и заботой о потомстве.

Темп размножения, численность потомства, частота смены поколений наряду с другими факторами определяют скорость приспособления вида к условиям среды. Например, высокие темпы размножения и частая смена поколений позволяют насекомым в короткий срок вырабатывать устойчивость к ядохимикатам. В эволюции позвоночных – от рыб до теплокровных – наблюдается тенденция к уменьшению численности потомства и увеличению его выживаемости.

нирования цирхоральной системы. В нейронах медиобазального гипоталамуса происходит пульсирующая секреция РГ- ЛГ(рилизинг-гормон ЛГ (РГ-ЛГ люлиберин) в часовом ритме. По аксонам нервных клеток нейросекрет (РГ-ЛГ) поступает в портальную систему и с кровью переносится в переднюю долю гипофиза. Образование двух гонадотропинов: фолликулостимулирующего гормона (ФСГ) и лютиенизирующего гормона (ЛГ), ведет к увеличению размеров гонад, повышению их генеративной и гормональной активности.

Вонтогенезе эндокринная функция яичка устанавливается раньше, чем генеративная. Мужской половой гормон – тестостерон начинает вырабатывать у зародыша человека с 8–10-й недели внутриутробного периода. В зародышевом яичке еще до начала биосинтеза тестостерона образуются поочередно несколько белковых (пептидных) андрогенов, принадлежащих к ингибинам. Первым на стадии индифферентной гонады появляется гормон, под влиянием которого происходит редукция парамезонефрального протока, и с этого момента индифферентный зачаток половой системы дифференцируется по мужскому типу. В женском организме эндокринная функция гонад возникает впервые. Вырабатываемые половые гормоны, помимо их влияния на развитие экстрагенитальных половых признаков, необходимы для процессов спермиогенеза и овогенеза.

Вполовом созревании участвует центральная нервная система – преоптическая область гипоталамуса, миндалевидные ядра, лимбическая система мозга, однако клеточные и молекулярные механизмы этих процессов неясны. Четко очерченного полового центра в ЦНС нет. При половом созревании в разных отделах мозга (прежде всего в гипоталамусе) возникает половая доминанта эндогенного (гормонального) происхождения, лежащая в основе мотивационного возбуждения и формирования соответствующего поведения животных. Степень половой активности зависит от изменений гормонального статуса организма.

Способность к воспроизводству у животных возникает раньше, чем заканчивается их рост и развитие, т. е. раньше, чем происходит полное «физиологическое созревание». Этим термином обозначают состояние, когда организм приобретает формы, свойственные взрослому животному данного пола и достигает

70–75 % его живой массы. У самок при этом стабилизируются циклические проявления половой функции. Период физиологического созревания является оптимальным временем включения животных в репродуктивный процесс. Он наступает в следующем возрасте:

Использовать животных в качестве производителей можно в течение всего периода, пока они сохраняют половую потенцию. Однако в условиях интенсивной эксплуатации эти сроки, особенно для самок, значительно сокращаются.

Становление человека как индивида и личности предполагает диалектическое взаимодействие двух относительно автономных, но неразрывно связанных элементов развития – биологического и социального. Социальное созревание – сложный процесс, темпы и этапы которого определяются разными критериями. Социальное созревание по времени чаще всего не совпадает с физическим и обычно наступает после физического.

III. ПОЛОВАЯ СИСТЕМА МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Половые органы у высших животных и человека имеют сходное строение. Поэтому строение половых органов рассматривается на примере строения их у человека. Половые органы подразделяются на мужские и женские. Наиболее существенной частью их являются половые железы: яичники у женщин и яички (семенники) у мужчин.

По расположению половые органы делят на наружные и внутренние.

1.Мужская половая система

Кмужским половым органам относятся: яички с их оболочками, семявыносящие протоки и придаточные половые железы: семенными пузырьками, предстательная железа, бульбоуретральные (куперовы) железы – внутренние половые органы; половой член и мошонка – наружные половые органы.

Семенники

Яички (testes), или семенники представляют собой овальные тела, несколько сплющенные с боков, которые расположены в мошонке. Это обеспечивает поддержание оптимальной температуры для сперматогенеза не выше 35 ºС. Функции семенников – в них образуются мужские половые клетки – сперматозоиды и мужской половой гормон – тестостерон.

В среднем длина яичка равна 4 см, ширина – около 3 см. Вес 20–30 г. В яичке различают латеральную и медиальную поверхности, передний и задний края, верхний и нижний концы. Левое яичко обычно опущено несколько ниже, чем правое.

У заднего края яичка располагаются придаток яичка (epididymis) и семенной канатик (рис. 7). Придаток представляет собой узкое тело, в котором различают верхнюю часть – головку, среднюю – тело и нижнюю – «хвост» (рис. 7). При коитусе спермии освобождаются не прямо из семенника, а из каудальной части («хвоста») придатка семенника. В канале придатка спер-

мии накапливаются в больших количествах (20–40 млрд у быка). Здесь они претерпевают дальнейшие морфофункциональные изменения («дозревают») в течение 8–20 дней. В кислой бескислородной среде канала придатка спермии впадают в состояние, подобное анабиозу, приобретают уплотненную липопротеидную оболочку и отрицательный заряд, что предохраняет их от действия кислых продуктов и от агглютинации в половых путях самки. В придатке изменяются также антигенные свойства поверхности спермиев. Оплодотворяющую способность спермии сохраняют в придатках семенника до 2–3 мес. Достигшие каудального отдела придатка спермии обладают высокой оплодотворяющей способностью и могут высвобождаться при эякуляции.

Рис. 7. Семенник с придатком и семявыносящим протоком

Яичко окружено плотной фиброзной оболочкой беловатого цвета – белочной оболочкой (рис. 7; 22, А), лежащей непосредственно на его паренхиме. Паренхима семенника состоит из множества извитых канальцев и расположенных между ними клеток Лейдига (рис. 22, А, Б) и прямых семенных канальцев. В извитых канальцах происходит образование мужских половых клеток – сперматозоидов. Каждый семенной каналец имеет диа-

метр от 150 до 250 мкм и длину от 30 до 70 см, а общая длина извитых канальцев у мужчины составляет 300–400 м. Для сравнения в одном семеннике взрослого кабана она составляет более 3000 м. У заднего края она образует утолщение – средостение яичка, от которого вперед лучеобразно расходятся фиброзные тяжи перегородки яичка, подходящие к внутренней поверхности белочной оболочки и делящие яичко на дольки (рис. 7). Всего долек от 100 до 300.

Прямые канальцы открываются в сеть ходов в средостении яичка (рис. 7), откуда начинается 12–15 выносящих канальцев яичка, направляющихся в головку придатка. По выходе из яичка они прямые, а затем извиваются и образуют дольки придатка. Выносящие канальцы открываются в проток придатка яичка, который тянется, изгибаясь от головки до хвоста, где продолжается в семявыносящий проток. Выносящие канальцы семенника, выстланные однослойным плоским эпителием.

Прямые семенные канальцы выстланы призматическим эпителием, канальцы сети – кубическим, а выносящие канальцы – реснитчатым эпителием. Выстилка извитых канальцев образована сперматогенным эпителием, между клетками которых находятся поддерживающие клетки (клетки Сертоли) (рис. 22, А, Б). Клетки сперматогенного эпителия лежат на базальной мембране. Базальная мембрана окружена рыхлой (снаружи) соединительной тканью (рис. Б-1), содержащей непрерывный миоидный слой (рис. 22, Б) (сократительные клетки, содержащие актин).

Мошонка

Мошонка (scrotum) представляет собой кожный мешок, в котором располагаются яички, их придатки и нижний отдел семенного канатика. По средней линии мошонки проходит шов мошонки – от нижней поверхности полового члена до анального отверстия. Остальная поверхность мошонки покрыта более или менее значительным количеством морщин.

Оболочки яичка образованы из различных слоев брюшной стенки, которые яичко в процессе опускания увлекает за собой. Непосредственно под кожей мошонки располагается видоизмененная соединительная ткань, лишенная жира и содержащая значительное количество гладких мышечных клеток. Она имеет красноватый цвет и называется мясистой оболочкой. Под ней

имеется фасциальная пластинка – наружная семенная фасция. Следующий слой, покрывающий яичко и семенной канатик, представлен двумя образованиями: фасцией и мышечными волокнами, расходящимися по поверхности яичка. Это мышца, поднимающая яичко, и ее фасция. Мышца представляет собой производное поперечной и внутренней косой мышц живота, при ее сокращении яичко подтягивается кверху. Под мышцей, поднимающей яичко, располагается внутренняя семенная фасция, являющаяся продолжением поперечной фасции живота. Влагалищная оболочка яичка представлена двумя пластинками. Одна сращена с его белочной оболочкой (висцеральная пластинка), а другая образует вокруг него замкнутый мешок (париетальная пластинка), соприкасающийся с внутренней семенной фасцией. Эта оболочка является производной влагалищного отростка брюшины, образующегося в момент опускания яичка в мошонку. В результате зарастания верхнего участка влагалищного отростка связь между брюшинной полостью и полостью серозной оболочки яичка прерывается. В случаях незарастания влагалищного отростка остается канал, через который могут выходить врожденные мошоночные грыжи.

Семявыносящий проток

Семявыносящий проток (liictus deferens) (рис. 8, 11) парный орган длиной около 40–45 см, в поперечнике 3 мм и диаметр просвета около 0,5 мм в своем начальном отделе также делает изгибы и позади яичка поднимается вместе с сосудами и нервами к наружному паховому кольцу в составе семенного канатика, проходит через паховый канал, у внутреннего его кольца отделяется от сосудов яичка, идет вниз и назад по боковой стенке таза. У боковой поверхности мочевого пузыря он загибается к дну его и у средней линии подходит к предстательной железе. В нижнем отделе семявыносящий проток расширен и образует ампулу) семявыносящего протока. Стенка его состоит из наружной фиброзной оболочки, средние – мышечной и внутренней слизистой, образующей продольные складки.

Сперма

Сперма (sperma) – мужское семя, секретируется в извитых канальцах яичка, выстланных сперматогенным эпителием. Все

остальные канальцы яичка, придатка, семявыносящий и семявыбрасывающий протоки являются, путями выведения спермы. По достижении половой зрелости в извитых канальцах начинаются процессы сперматогенеза, приводящие к образованию мужских половых клеток. Яичко вырабатывает спермии непрерывно на всем протяжении половой активности организма. Спермии образуются в огромном количестве, в половых путях женщины они сохраняют оплодотворяющую способность в течение 2–3 и более суток.

Жидкая часть спермы в очень небольшом количестве продуцируется яичками. В основном она является продуктом выделения придаточных желез полового аппарата – семенных пузырьков и предстательной железы, открывающихся в пути, выводящие сперму.

Состав спермы

Спермой называют жидкость, выделяемую самцами при половых актах. Сперма (греч. sperma – семя; синонимы – семенная жидкость, эякулят) – смесь выделяемых во время эякуляции продуктов секреции мужских половых органов: яичек и их придатков, предстательной железы, семенных пузырьков, куперовых желез, уретры. рН спермы ≈ 7,0–7,6 (слабощелочная). Состоит из сперматозоидов и семенной жидкости.

Мужская сперма– это сложное вещество, состоящее на 90 % из воды и из более чем 30 различных компонентов, включающих натрия хлорид (2 г/л), глюкозу (3 г/л), фруктозу (1–6 г/л), молочную кислоту (0,9–1 г/л), белок (1,8 г/100 мл), лимонную кислоту, высококонцентрированный калий и такой важнейший элемент, как цинк, содержит микроэлементы кальция, железа, фосфора и другие минеральные вещества. В состав спермы также входят сера, медь, магний, витамин С и В12, т. е. все самые важные химические элементы для здоровья человека. Кроме того, семенные пузырьки содержат 15 различных выделений предстательной железы, которые стимулируют мышечные сокращения и расширение кровеносных сосудов. Несмотря на присутствие лимонной кислоты, сперма имеет легкую щелочную среду.

Порция спермы, выделенная самцом за одну садку, называется эякулятом. Объем эякулята и концентрация в нем спермиев у нормальных самцов разных видов различны. В пределах вида