Болотов. Биология размножения и развития, 2011

Рис. 48. Развитие слухового пузырька.

А – начальная стадия развития; Б – поздняя стадия развития

В верхнем отделе образуются три полукруглых уплощения (рис. 48, А). Каждое из них позже прорывается посередине и превращается в полукружный канал (рис. 48, Б). Полукружные каналы представляют собой органы равновесия позвоночных. В нижней части слухового пузырька появляется мешковидное вздутие (рис. 48, А), а на его конце – слепой вырост, который у высших позвоночных удлиняется и закручивается в канал слуховой улитки (рис. 48, Б). В стенке этого канала развивается орган слуха – кортиев орган.

Под воздействием самого слухового пузырька из окружающей мезенхимы формируется хрящевая слуховая капсула, которая повторяет форму внутреннего уха. Слуховая капсула формирует скелетный лабиринт, подобный внутреннему лабиринту внутреннего уха. Д. П. Филатов проводил следующий опыт: удалял слуховой пузырек у зародышей жабы. Хрящевая капсула слухового пузырька на оперированной стороне не развивается. При пересадке слухового пузырька в разные области головы и в другие области тела вокруг них формируется хрящевая капсула из любой мезенхимной ткани. Важнейшая часть органа слуха –

барабанная полость, или полость среднего уха, возникает из полости жаберного кармана (рис. 51, Б). Барабанная полость разрастается и развивается далее; формирующиеся вначале вне ее слуховые косточки оказываются внутри барабанной полости, отделяясь от нее слизистой оболочкой среднего уха. Наружное ухо у млекопитающих и человека развивается из жаберного кармана. Его средний участок образует ямку ушной раковины, превращающуюся постепенно в полость ушной раковины. Возникает наружный слуховой проход. Мезодермального происхождения клеточный материал, находящийся на границе между барабанной полостью и полостью наружного уха, дифференцируется

вбарабанную перепонку.

4.Зубы. Зубы развиваются из общего эпителиального утолщения эктодермального происхождения и из мезенхимной ткани, в которую это утолщение вдается. Из эпителиального утолщения формируется тяж – зубная пластинка (рис. 49).

Рис. 49. Стадии развития зуба

На ее внутренней поверхности появляются колбовидные выросты, из которых возникают эмалевые органы (рис. 49). Навстречу каждому из них в виде зубного сосочка растет мезенхима. Эмалевый орган имеет форму колпачка и называется также эмалевым колпачком. Внутренний, прилежащий к мезенхиме слой колпачка состоит из цилиндрических эпителиальных клеток (амелобластов), выделяющих на своей поверхности белковые вещества, называемые зубной эмалью.

Мезенхимные клетки наружных сосочков, прилежащих к эмалевым колпачкам, дифференцируются, превращаясь в преодонтобласты. Эти клетки синтезируют и секретируют дентиновый коллаген, дентиновые фосфопротеиды, вначале формирующие предентин, который, минерализуясь, превращается в дентин. Из зубного сосочка развивается зубная мякоть, куда позже прорастают нервы и кровеносные сосуды.

5. Развитие рта. Начальный отдел пищеварительного тракта имеет эктодермальное происхождение. В месте контакта передней кишки с кожной эктодермой на последней образуется ротовая ямка. Отверстие ротовой ямки у зародыша млекопитающих сначала представляет дыру, по окружности которой образовалось пять выступов:

верхний непарный – лобный; два парных верхних выступа – верхнечелюстные отростки;

два нижних – нижнечелюстные, которые срастаясь между собой образуют нижний край ротового отверстия (рис. 50, Б, В).

Рис. 50. Этапы формирования лица у зародыша человека (по Б. Пэттену):

1 – лобный отросток; 2 – носовые плакоды; 3 – ротовая бухта; 4 – верхнечелюстной отросток; 5 – нижнечелюстная дуга; 6 – гиоидная дуга

В дальнейшем одновременно с формированием лобного отростка обонятельных плакод на нем возникает средний лобный и два боковых носовых отверстия (рис. 50, Б–Д). По мере роста верхнечелюстные отростки срастаются с боковыми носовыми и со средним лобным отростками, образуя верхний край ротового отверстия. На среднем лобном отростке возникает поперечный носовой валик – зачаток кончика носа (рис. 50, Д, Е). Отверстия обонятельных ямок преобразуются в наружные носовые отверстия. Боковые носовые отростки превращаются в крылья носа. Процесс образования лицевых компонентов оканчивается в постэмбриональный период. Первичная ротовая полость постепенно подразделяется на носовою и собственно ротовую. Верхняя стенка ротовой полости – первичное мягкое небо. Задние концы обонятельных ямок, достигая мягкого нёба, открываются в первичную ротовую полость с помощью образующихся отверстий – первичных хоан. Глоточная перепонка, являющаяся задней границей первичной ротовой полости, перфорируется, вследствие чего эта полость присоединяется к средней кишке. На внутренних сторонах обоих верхнечелюстных отростков образуются нёбные отростки, срастающиеся и разделяющие первичную ротовую полость на собственно ротовую и носовую, в которую открываются первичные хоаны. На внутренней поверхности среднего лобового отростка образуется носовая перегородка, разделяющая носовую полость на правую и левую. Края небных отростков срастаются между собой и с нижним краем носовой перегородки, вследствие чего нёбо приобретает окончательное строение. В дальнейшем происходит формирование носовых раковин из складок, возникающих на поверхности носовых полостей. Лицевые части формируются в течение 2-го месяца и уже на 6-й неделе хорошо обозначаются. Образуются глазные впадины, появляются веки, обособляются губы. Нос остается еще широким и плоским. Язык возникает в виде небольшого выступа нижней поверхности глоточной кишки между челюстной и подъязычной дужками.

Из эктодермы также образуются: хрусталик и роговица глаза, слизистые оболочки полости рта и полости носа.

2.Развитие производных энтодермы

1.На 3–4-й неделе – обособление тела зародыша от внезародышевых органов (желточного мешка, амниона) происходит путем образования так называемой туловищной складки – глубокой борозды (находится в головном отделе). По мере углубления этой складки энтодерма зародыша втягивается внутрь его тела, а желточный мешок обособляется. Одновременно тело зародыша погружается в полость амниотического пузырька, внутри которого происходит его дальнейшее развитие. Полость амниотического пузырька постепенно увеличивается, стенка его приближается к хориону, а желточный мешок редуцируется. Эктодермальный (амниотический) и энтодермальный (желточный) пузырьки тесно связаны друг с другом. Амниотический пузырек образуется раньше чем желточный. Хорион – ворсистая оболочка зародыша. Тело зародыша из плоского щитка превращается в объемное, эктодерма покрывает зародыш со всех сторон, а энтодерма зародыша после отделения от желточного мешка, оказывается внутри тела зародыша, и представляет собой кишечную энтодерму. Она сворачивается в замкнутую на концах трубку – зачаток будущей кишки (первичную кишку). По мере развития зародыша первичная кишка подразделяется на: переднюю (головную), среднюю и заднюю.

В начальном отделе передней кишки образуется глоточный аппарат, участвующий в формировании лица, органов полости рта и шейной области. Глоточный аппарат состоит из пяти пар глоточных карманов и такого же количества глоточных дуг и щелей.

Из структур глоточного аппарата первыми появляются глоточные карманы (рис. 51, Б) – выпячивания энтодермы в области боковых стенок глоточного отдела первичной кишки. Четыре пары карманов появляются так же, как и глоточные дуги, по кранио-каудальному градиенту. Пятая пара глоточных карманов отсутствует или рудиментарна. Эмбриональный материал глоточных карманов служит источником для многих важных структур головы и шеи. Первая пара глоточных карманов расположена между первой и второй глоточными дугами. Наиболее важная структура, образующаяся из первой пары глоточных карманов, –

слуховая труба (рис. 51, Б). Из материала второй пары глоточных карманов и частично стенки глотки формируются нёбные миндалины (рис. 51, Б). Третья и четвёртая пары глоточных карманов участвуют в закладке тимуса и паращитовидных желез (верхняя и нижняя) (рис. 51, Б).

Рис. 51. Развитие первичной кишки.

А – Жаберные карманы и щели у 5-недельного зародыша человека (по Carlson, 1981) и развитие легких. Б – Глоточные карманы и щели; В – Развитие органов пищеварительной системы

В области передней кишки формируются углубления – 4 пары жаберных карманов, часть которых превращается в сквозные жаберные щели. У зародыша человека первая пара жаберных карманов превращается в евстахиевы трубы, соединяющие

полости среднего уха с ротовой полостью (рис. 51, А), барабанную полость и наружный слуховой проход. Вторая пара дает начало тонзиллярный синусу. Из других жаберных карманов развиваются железы внутренней секреции: третья пара дает начало парному зачатку зобной железы (тимусу) (рис. 51, А), четвертая – паращитовидным железам (рис. 51, А). Из кармана Ратке формируется зачаток аденогипофиза (рис. 51, А).

Из энтодермы дна глотки в виде непарного выпячивания формируется щитовидная железа. На уровне четвертого жаберного кармана из стенки передней кишки образуется в виде выпячивания непарный вырост – зачаток органов дыхания (гортань, дыхательная трубка и легкие). Конец выпячивания, расширяясь и дифференцируясь, разветвляется на две ветви, вырастающие в сторону и назад, которые преобразовываются в бронхи и легкие (рис. 51, А). Срединная часть развивается в трахею. На верхнем конце выпячивание, преобразовавшись в трубку, остается связанным с кишкой; при этом передний расширенный участок ее дифференцируется в гортань. У птиц и млекопитающих в результате обильного ветвления бронхов, на их концах образуются многочисленные легочные пузырьки (альвеолы). Развитие легких происходит на ранних стадиях, а их функционирование – после рождения. На 8-й неделе закладывается хрящевой скелет дыхательной трубки.

Передняя часть передней кишки также участвует в развитии полости рта, полости глотки, пищевода, большей части двенадцатиперстной кишки (duodenum), печени, поджелудочной железы, желудка (рис. 51, В).

Средняя часть – источник формирования эпителия задней половины двенадцатиперстной кишки, части поджелудочной железы, а также всего остального кишечника, оканчивается слепым выростом.

Задняя часть – в печеночный дивертикулум (полый слепой вырост). Эмбриональная (первичная) кишка вначале замкнута, в ее переднем и заднем концах имеются впячивания эктодермы – ротовая (будущая ротовая полость) и клоакальная (заднепроходная) ямки. На 3–4-й неделе прорывается передняя перепонка, на третьем месяце – задняя.

три основные закладки (части): переднемедеальная – склеротом (рис. 52, 6), из которого развиваются кости и хрящи скелета; латеральнее расположен миотом (рис. 52, 8), из которого формируется поперечно-полосатая скелетная мускулатура; кнаружи лежит дерматом, (рис. 52, 7) из которого возникает собственно кожа.

Боковая мезодерма – спланхнотомы (боковые пластинки являются продолжением мезодермы сомитов) представляет из себя более рыхлые клеточные массы, не подразделяющиеся на сомиты и не утолщающиеся (рис. 52, 9, 10, 14). Спланхнотомы образуют две пластинки: прилежащие к первичной кишке – медиальная (висцеральная, внутренняя) называется спланхноплеврой (стенка внутренностей); прилежащая к стенке тела зародыша латеральная (наружная) пластинка – соматоплеврой (стенка тела). Из данных пластинок развивается мезотелий серозных оболочек, а пространство между ними превращается в полости (брюшинную, плевральную и перикардиальную).

Из мезенхимы спланхнотома образуются клетки крови, гладкая мышечная ткань, кровеносные и лимфатические сосуды, соединительная ткань, а также корковое вещество надпочечника и эпителий половых желез (яичек, яичников). На границе между сомитами и спланхнотомами из мезодермы образуются нефротомы (рис. 52, 12), из которых развивается эпителий почек и семявыносящих путей.

1. Развитие осевого скелета. Опорной системой тела в он-

тогенезе разных позвоночных служит хорда. На следующих этапах развиваются частично хрящевые структуры. У большинства позвоночных на более поздних стадиях онтогенеза хрящевой скелет дополняется и в большей своей части замещается костным скелетом. Источником для развития осевого скелета служит склеротом. Мезенхимные клетки, из которых состоят сомиты, размножаясь, заполняют пространство, окружающее хорду, покрывают ее и оказываются источником развития хрящевых тел и дуг позвонков. Мезенхима склеротома распространяется, покрывая развивающийся спинной мозг на всем его протяжении, хвостовые артерии и вены. С каждой стороны хорды развиваются треугольные массы, углы которых постепенно вытягиваются в спинном, брюшном и срединном направлениях – это зачатки

невральных, поперечных и хордальных отростков позвонков

(рис. 53, 1–3).

Стороны хордальных отростков срастаются друг с другом, формируя позвонки. Вскоре происходит охрящевение позвонков. Заключенная в образующийся столб, хорда впоследствии почти целиком дегенерирует, точнее, редуцируется до межпозвоночных прослоек. Хрящевой, а позднее костный позвоночный столб замещает функционально хорду. Хрящевые ребра развиваются в спинных отделах межмышечных связок. Они растут в брюшном направлении, концы выросших хрящевых ребер сливаются друг с другом, образуя зачаток грудины. Череп образуется по бокам и впереди переднего конца хорды. Сначала развивается и дифференцируется соединительная ткань, окружающая головной мозг и развивающиеся органы слуха, зрения и обоняния. Этот перепончатый череп постепенно охрящевеет, а впоследствии происходит окостенение.

Рис. 53. Поперечный разрез эмбриона человека 12 недель (коллекция Мичиганского университета).

1 – поперечный отросток; 2 – спинальный отросток прилежащего позвонка; 3 – латеральный центр окостенения; 4 – мышцы спины; 5 – реберный центр окостенения; 6 – головка ребра; 7 – твердая оболочка (dura mater); 8 – срединный центр окостенения в теле позвонка; 9 – подпаутинное пространство; 10 – мягкая оболочка (pia mater); 11 – бугорок ребра