Болотов. Биология размножения и развития, 2011

полненную жидкостью амниотическую полость. Эта жидкость, вырабатываемая клетками эктодермы амниотической оболочки, обращенной в полость амниона, содержит белки, углеводы. Жидкая среда амниона обеспечивает условия для свободного развития зародыша, а также амортизации возможных сотрясений и ударов.

Не следует путать с серозной оболочкой, покрывающей снаружи большинство внутренних органов.

Серозная оболочка

Серозная оболочка образуется одновременно с амниотической оболочкой у пресмыкающихся и птиц. Серозная оболочка участвует в снабжении эмбриона кислородом, что позволяет рассматривать ее как провизорный орган дыхания у яйцекладущих позвоночных.

Аллантоис

В отличие от амниона развитие аллантоиса начинается в каудальном отделе самого зародыша в виде выроста вентральной стенки задней кишки, образованного энтодермой и висцеральным листком мезодермы. Проксимальная часть аллантоиса располагается вдоль желточного стебелька, а дистальная, разрастаясь, врастает в щель, между амнионом и серозной оболочкой. Этот орган газообмена и выделения: по сосудам, образующимся в мезодерме аллантоиса. доставляется кислород; в аллантоис выделяются продукты обмена веществ зародыша.

Сращенную серозную оболочку и аллантоис у птиц и пресмыкающихся часто называют хорионом, или хориоаллантоисом.

У млекопитающих внезародышевые органы представлены хорионом, амнионом, желточным мешком, аллантоисом (рис. 40, 6) и плацентой.

Хорион

Хорион (рис. 40, 9), или ворсинчатая оболочка, развивается из трофобласта и внезародышевой мезодермы. Первоначально трофобласт представлен оболочкой с первичными ворсинками, за счет которых после имплантации зародыша устанавливается связь с материнским организмом. Со времени появления в эмбриобласте внезародышевой мезодермы (у человека – на 2–3-й неделе развития) она подрастает к трофобласту и образует вместе с ним вторичные эпителиомезенхимальные ворсинки. С это-

го времени трофобласт превращается в хорион, или ворсинчатую оболочку. Внедряясь в слизистую оболочку матки, хорион образует вместе с ней плаценту.

Плацента

Эта связь обеспечивается формированием специального органа – плаценты. По строению плаценты делят на несколько типов (рис. 41).

Плацента эпителиохориального типа, или полуплацента

(рис. 41, А), характерна для некоторых видов сумчатых, свиньи, лошади и других млекопитающих. Ворсинки хориона, контактируя со слизистым эпителием матки и входя в его углубления, не разрушают материнские ткани. Маточные железы секретируют маточное молоко (эмбриотроф), которое всасывается ворсинками хориона. Таким образом, материнский организм обеспечивает зародыш питательными веществами и кислородом. При родах ворсинки хориона отъединяются от эпителия матки без разрушения ее.

Десмохориальная плацента, или соединительно-тканная хориальная (рис. 41, Б) (жвачные животные), развивается так, что ворсинки внедряются в стенку матки, эпителий ее слизистой оболочки разрушается; ткани зародыша оказываются в контакте

ссоединительной тканью матки; однако более интимная связь между материнским организмом и зародышем не устанавливается и при этом типе плацентации. Область контакта зародыша с тканями матери осуществляется в районах котиледон, небольших площадок, разбросанных по поверхности обширного плодного пузыря, превосходящего в сотни раз объем самого зародыша. После родов в стенке матки остаются участки, лишенные эпителия. Последующая регенерация происходит очень быстро.

Вазохориальная плацента, или эндотелиохориальная (рис. 41, В) (хищные), обеспечивает еще более тесную связь зародыша

сматерью. При плацентации происходит не только разрушение слизистого эпителия матки, но и деструктивные процессы в соединительной ткани: трофобласт ворсинок хориона оказывается в непосредственном контакте с эндотелием сосудов. Этот способ плацентации обеспечивает более совершенное снабжение зародыша питательными веществами и кислородом.

Гемохориальная плацента (рис. 41, Г) развивается у некото-

рых насекомоядных, летучих мышей, грызунов, обезьян и у человека. Благодаря плацентам этого типа устанавливается еще более интимная связь зародыша с материнским организмом. Совокупность очень сложных процессов (лизис эпителия матки, разрушение соединительной ткани и сосудов) приводят к тому, что трофобласт непосредственно соприкасается с кровью матери, ворсинки хориона «купаются» в материнской крови.

Рис. 41. Гистологические виды плацент.

А– эпителиохориальная; Б – десмохориальная; В – вазохориальная;

Г– гемохориальная

Строение гемохориального типа плацент варьирует у разных животных. У обезьян и человека ворсинки хориона сложно ветвятся, и тем самым создается огромная поверхность соприкосновения ворсинок с кровью. Поэтому такая плацента называется ворсинковой гемохориальной плацентой. Увеличение поверхности контакта трофобласта с кровью в других случаях (у грызунов, например) достигается путем сильного разветвления выпячиваний трофобласта, образующих сложный лабиринт каналов, по которым течет материнская кровь; поэтому такого типа плацента называется лабиринтной гемохориальной плацентой.

Естественно, что при такой связи зародыша с матерью роды сопровождаются сильным кровотечением, отпадает эпителий слизистой оболочки матки. Стенка матки обладает хорошей регенерационной способностью и происходит быстрое восстановление её.

XI. ОРГАНОГЕНЕЗ

Органогенез – предмет исследования эмбриологии, гистологии, анатомии, физиологии и других наук, так как он является совокупностью процессов изменения формы, тканевого строения, возникновения и изменения биохимических и физиологических явлений и т. д.

После завершения гаструляционных движений, начинается следующий этап в развитии зародыша (к концу 3-й недели зародыш вступает в пятую стадию развития) – органогенез. Происходит дифференцировка зародышевых листков, закладка и построение отдельных систем своих органов – нервной, пищеварительной и кровеносной.

Хордовые животные обладают удлиненным телом с двусторонней симметрией. На брюшной стороне у переднего конца тела находится рот, а у заднего – анальное отверстие.

1.Развитие производных эктодермы

Упозвоночных органогенез начинается одновременно с формированием мезодермы, закладываются зачатки осевых органов на спинной стороне зародыша – хорда (осевой скелет) и нервная трубка.

1. Стадия нейрулы. У зародыша человека нейруляция происходит в течение 3-й недели после зачатия. На этой стадии длина зародыша составляет всего около 2 мм; он почти неотличим от зародыша лягушки или морского ежа, но уже окружен оболочками и прикреплен плацентой к матке. Плацента пока еще очень мала. Оболочки, соединяющие зародыш с плацентой, превращаются в пуповину, которая по мере развития становится толще и длиннее. Хорда возникает из энтодермы. Зачаток хорды представлен хордальным отростком, который вырастает из первичного узелка в виде тяжа клеток, проникающего под эктодерму. Зачатком нервной трубки является нервная пластинка, образующаяся из клеток эктодермы, прилежащих к хордальному отростку.

Первичный узелок – на дорсальной поверхности зародышевого щитка образуется уплотненный тяж клеток – первичная по-

лоска (рис. 42), заканчивающаяся первичным узелком. Зародышевый узелок – это прилежащие друг к другу части эктодермального и энтодермального пузырьков.

достигает на 4-й неделе зародышевого периода и занимает в теле зародыша центральное (осевое) положение. Позднее вокруг хорды закладываются позвонки, а сама хорда редуцируется. Остатки хорды преобразуются в студенистые ядра межпозвоночных дисков. По бокам хорды и нервной трубки лежит продольно сегментированная туловищная мускулатура. В первую очередь начинается нарастание эктодермы по краям нервной пластинки.

Нервная трубка формируется из нервной пластинки (рис. 43, А, 1). Эта пластинка превращается в нервный желобок (рис. 43, Б, 2), а затем в нервную трубку (рис. 43, Г, 5), которая в передней и задней части зародыша некотороевремяостается открытой.

В процессе замыкания нервной трубки, т. е. в задней части тела эктодерма нарастает на бластопор, и отверстие нервной трубки закрывает ее так, что нервная трубка остается в сообщении с кишечной полостью. Канал, соединяющий нервную трубку с кишечной полостью, называется нервно-кишечным каналом, он отделяется от остальной эктодермы и погружается под нее. При этом часть клеток боковых краев нервного желобка отшнуровывается и образует ганглиозные пластинки или нервные гребешки (рис. 43, 4).

Нервная трубка является зачатком головного и спинного мозга, а из ганглиозных пластинок развиваются узлы (ганглии) спинномозговых и черепных нервов. В области шеи и туловища образуется глубокая туловищная складка, которая и разделяет нервную трубку на переднюю и заднюю часть (спинной мозг).

Рис. 45. Стадия пяти мозговых пузырей.

А – вид сбоку, Б – вид сверху

Передний мозговой пузырь в дальнейшем подразделяется на: зачаток большого мозга (концевого) и зачаток промежуточного мозга (рис. 45).

Средний мозговой пузырь, развиваясь и дифференцируясь, превращается в средний мозг (рис. 45).

Задний мозговой пузырь при дальнейшем развитии подразделяется на: зачаток мозжечка и моста и зачаток продолговатого мозга (рис. 45).

Продолговатый мозг переходит в спинной (рис. 45). Верхняя стенка зачатка продолговатого мозга при дальнейшем развитии остается тонкой, и в ней не образуются нервные клетки. Большая часть верхней стенки врастает вместе с сосудистой оболочкой в полость 4-го желудочка мозга, образуя сосудистое сплетение 4-го желудочка. Продолговатый мозг образуется в результате разрастания и развития боковых и нижних стенок зачатка продолговатого мозга. На боковых стенках переднего мозгового пузыря (из боковых стенок промежуточного мозга) выпя-

чиваются зачатки глаз – глазные пузыри (рис. 44). Утолщения боковых стенок промежуточного мозга образуют зрительные бугры. Дно промежуточного мозга формирует глубокое выпячивание – воронку мозга. Из ее нижнего конца возникает нейральная часть важнейшей железы внутренней секреции – гипофиза.

Из стенки промежуточного мозга, расположенной сзади от воронки, образуется подбугровая область мозга – гипоталамус, а в области тонкой дорсальной стенки промежуточного мозга – эпифиз, или шишковидная железа.

Уже на ранних стадиях развития разные отделы мозга отличаются друг от друга неравномерным утолщением стенок. В области переднего мозга разрастаются переднебоковые стенки, что приводит к образованию пары выступовзачатков полушарий головного мозга, которые особенно сильно разрастаются у высших позвоночных, где они накрывают собой все находящиеся сзади отделы мозга, вплоть до мозжечка. Неравномерное разрастание их поверхности приводит к появлению глубоких борозд. Дорсальная часть нервной трубки вытягивается сильнее, чем вентральная, вследствие чего задний конец трубки выносится за бластопор. Затем происходит изгибание трубки на некотором расстоянии от бластопора. Вершина образующегося изгиба становится зачатком хвоста. Участок, лежащий между вершиной зачатка хвоста и бластопором, дифференцируется как мышцы хвостовой области.

2. Кожа. Большая часть эктодермы тела зародыша составляет кожную эктодерму, из которой развивается эпидермис кожи и его производные (перо, волосы, ногти, кожные и молочные железы).

Кожа позвоночных развивается из двух зародышевых листков – эктодермы и мезодермы. Эмбриональная эктодерма сначала превращается в 2-слойный, а затем в многослойный эпителий – кожный эпидермис. Его внутренний, прилежащий к мезодерме слой (ростковый) в течение всей жизни организма сохраняет функции камбия: в нем происходят клеточные деления, и вновь образующиеся клетки перемещаются во внешние слои эпидермиса, где дифференцируются. У всех наземных позвоночных дифференцированные клетки синтезируют роговое вещество – белок кератин. В дальнейшем дифференцированные клетки заполняются кератином, уплощаются, теряют ядро и формируют поверхностный омертвевающий слой кожи. Мезодермальный слой кожи (дерма) образуется соединительно-тканными клетками. За счет деятельности клеток дермы формируются коллагеновые, эластические и ретикулярные волокна.

Рис. 46. Развитие волоса (А) и пера (Б)

Зачатки пера и волоса представляют собой эпидермальные плакоды – линзовидные утолщения эпидермиса (рис. 46, А, Б). При развитии пера под плакодами возникают сгущения дермальных клеток, которые как бы приподнимают эпидермис, придавая ему вид бугорка, обращенного вершиной назад (рис. 46, Б). Деление клеток, окружающих зачаток пера приводит к образованию перьевой сумки из которой и вырастает перо (рис. 46, Б). Непрерывно образующиеся новые кератиноциты в воротничке, расположенном в основании сумки, вытесняют старые клетки вверх, в результате чего и образуется трубчатое перо. Из дермальных клеток формируется мякоть пера, а из эпидермиса – его поверхностный ороговевающий слой (рис. 46, Б).

При развитии волоса эпидермальная плакода глубоко погружается в дерму, образуя волосяной узелок (рис. 46, А). Наружные слои узелка дают начало влагалищу волоса и сальным железам, а внутренние – собственно волосу. На дне волосяного узелка имеется камбиальная зона, поддерживающая рост волоса. Дно узелка вогнутое, и в это углубление вдается дермальный со-

сочек, куда прорастают нервы и питающие волос кровеносные сосуды (рис. 46, А).

3. Компоненты органов слуха, обоняния. Органы обоня-

ния позвоночных развиваются из обонятельных плакод – парных утолщений эктодермы в передней части головы. Эпителий обонятельных плакод (обонятельный эпителий) содержит нерв- но-чувствительные клетки, которые посредством аксонов (длинный отросток нервной клетки, который проводит нервные импульсы от тела нервной клетки) связаны с обонятельным отделом головного мозга. В результате разрастания обонятельного эпителия плакоды превращаются в обонятельные мешки, открывающиеся наружу обонятельными ямками.

Орган слуха – в его образовании участвуют покровная эктодерма и головная мезенхима (рис. 47). Из покровной эктодермы формируется основная часть органа слуха – внутреннее ухо, развитие которого начинается с образования парных утолщений покровной эктодермы на уровне заднего мозга – слуховых плакод.

Рис. 47. Закладка органа слуха

Слуховые плакоды впоследствии выпячиваются и почти полностью отшнуровываются от эктодермы, образуя слуховые пузырьки. Каждый слуховой пузырек некоторое время связан с внешней средой узким эндолимфатическим каналом; при дальнейшем развитии у большинства позвоночных этот канал замыкается. Слуховой пузырек подразделяется на верхний и нижний отделы (см. рис. 47, 48).