Болотов. Биология размножения и развития, 2011

Каждый организм в период индивидуального развития представляет собой целостную систему, следовательно, и онтогенез – это целостный процесс, который не может быть разложен на простые составляющие части без потери качества. Однако существует морфологическая и функциональная дискретность онтогенеза, обусловленная дискретной генетической детерминацией. Реализация генотипа в онтогенезе изменчива и происходит приспособительно к конкретным условиям среды. Таким образом, генотип способен обеспечивать в определенных пределах изменчивость онтогенеза в зависимости от изменяющихся условий внешней среды. Степень возможной изменчивости в ходе реализации генотипа называется нормой реакции и выражается совокупностью возможных фенотипов при различных условиях среды. Это определяет так называемую онтогенетическую адаптацию, обеспечивающую выживание и репродукцию организмов иногда даже при значительных изменениях внешней среды.

Необратимость онтогенеза. Онтогенез растений и живот-

ных состоит из качественно различных периодов: эмбриогенез, юность, зрелость и старость. Онтогенез многоклеточных организмов сопровождается рядом общих основных процессов:

•рост– увеличение числа клетоки/или ихобъема (растяжение);

•гистогенез – образование и дифференцировка тканей;

•органогенез – образование органов и систем органов;

•морфогенез – формирование внутренних и внешних морфологических признаков;

•физиолого-биохимические преобразования.

Все это происходит на основе биохимической, физиологической, генетической и морфологической дифференцировки клеток, тканей и органов. В ходе онтогенеза возникает ряд особенностей, обеспечивающих приспособление организма к окружающей среде.

Онтогенез включает две группы процессов: морфогенез и воспроизведение (репродукцию). При соблюдении принципов дискретности и необратимости онтогенеза особь вначале должна использовать энергию для осуществления морфогенетических процессов, и лишьподостижениизрелости– длявоспроизведения.

Основные типы онтогенеза

Существует множество основных типов онтогенеза и еще большее число производных типов, например:

•Онтогенез организмов с бесполым размножением и/или при зиготном мейозе (прокариоты и некоторые низшие эукариоты).

•Онтогенез организмов с чередованием ядерных фаз при споровом мейозе (большинство растений и грибов).

•Онтогенез с чередованием полового и бесполого размножения без смены ядерных фаз. Чередование поколений с половым и бесполым размножением у Кишечнополостных называется метагенезом. Чередование партеногенетического и амфимиктического поколений у червей, некоторых членистоногих и низших хордовых называется гетерогонией.

•Онтогенез с наличием личиночных и промежуточных стадий: отпервично-личиночногоанаморфозадополногометаморфоза.

•Онтогенез с утратой личиночных стадий и/или стадий бесполого размножения: пресноводные гидры, олигохеты, наземные и вторично-водные брюхоногие моллюски.

•Онтогенез с утратой конечных стадий и размножением на ранних этапах онтогенеза; проявляется в виде педоморфозов (сохранении личиночных черт) и неотении (размножения на личиночной стадии).

Особенности онтогенеза у животных

У животных важную роль в регуляции онтогенетических процессов играют эндокринная и нервная системы. В онтогенезе высших животных выделяют следующие этапы (периоды) онтогенеза:

1)предзародышевый (преэмбриональный) – развитие половых клеток (гаметогенез) и оплодотворение;

2)зародышевый (эмбриональный) – развитие организма под защитой яйцевых и зародышевых оболочек или под защитой материнского организма;

3)послезародышевый (постэмбриональный) – до достижения половой зрелости;

4)взрослое состояние – размножение, забота о потомстве, старение и гибель.

В рамках эмбрионального периода различают следующие типы онтогенеза:

1)первично-личиночный – личинка способна к самостоятельному существованию (паренхимулы губок, планулы кишечнополостных, трохофоры полихет, головастики амфибий);

2)неличиночный (яйцекладный) – прохождение ранних этапов гисто- и морфогенеза под защитой яйцевых оболочек (представители губок, кишечнополостных, кольчатых червей, ракообразных и многие другие группы, утратившие первичноличиночные стадии) и зародышевых оболочек (насекомые с прямым развитием, яйцекладущие амниоты);

3)вторично-личиночный – характеризуется разнообразием вторичных типов личинок, например, свободноживущие (редко паразитические) личинки насекомых с полным превращением (личинки жуков, гусеницы бабочек и т.п.); в данном случае появляется особая стадия – стадия куколки; отдельно выделяются личинки-паразиты (например, у паразитических червей);

4)внутриутробный – зародыш развивается под защитой материнского организма; при этом различают яйцеживорождение (морфологических связей между зародышем и материнским организмом не возникает), истинное живорождение (у плацентарных млекопитающих) и множество промежуточных типов (например, у живородящих акул, у сумчатых млекопитающих).

Смена типов эмбрионального развития повышает независимость гисто- и морфогенеза от внешней среды, способствует автономизации онтогенеза и возможности выхода в новую адаптивную зону.

Особенности онтогенеза у высших растений.

Для растений характерны жизненные циклы с чередованием полового и бесполого поколений со сменой ядерных фаз (гаплоидного гаметофита и диплоидного спорофита), а также вегетативное размножение каждого из названных поколений. В зависимости от особенностей жизненного цикла зачатком новой особи может считаться спора, зигота (или – при партеногенезе – яйцеклетка), семя или вегетативный зачаток (почка, более или менее видоизмененный побег и пр.). Наиболее полно разработано учение об онтогенезе у семенных растений. Целостность онтогенеза у этих организмов обеспечивается за счет образования и

взаимодействия фитогормонов, а также за счет обмена метаболитами между органами и частями растений. В онтогенезе семенных растений выделяют следующие периоды:

1)предзародышевый (преэмбриональный) – развитие гаплоидных структур – микроспорогенез и образование пыльцевых зерен, мегаспорогенез и образование эндосперма с архегониями (у голосеменных) или зародышевого мешка (у покрытосеменных); опыление и оплодотворение;

2)зародышевый (эмбриональный) – развитие семени из семязачатка;

3)стадия проростка – проросток образуется при прорастании семени и существует за счет запасов питательных веществ;

4)ювенильная стадия – растение переходит к самостоятельному питанию;

5)имматурная стадия – происходит ветвление стебля, формируется корневая система;

6)виргинильная стадия – формируется общий облик взрослого растения (габитус); однако генеративные органы отсутствуют;

7)генеративная стадия – на этой стадии происходит семенное размножение: образуются генеративные органы: цветки, а затем семена и плоды; различают три этапа генеративной стадии: ранняя генеративная стадия, средняя и поздняя;

8)сенильная стадия – семенное размножение прекращается,

ирастение отмирает.

Онтогенез растений в значительной степени зависит от условий внешней среды. В результате у них выработались защитные реакции (период покоя, фотопериодизм, термопериодизм), благодаря которым период активной жизнедеятельности приурочен к наиболее благоприятному времени года.

Цикличность онтогенеза

Онтогенез представляет собой циклический процесс. Внешне цикличность проявляется в виде повторения морфогенетических и/или физиолого-биохимических процессов. Особенно ярко эта закономерность проявляется у многолетних растений, онтогенез которых должен быть адаптирован к сезонным изменениям факторов среды. Отечественный ботаник Н.П. Кренке (1940) разработал теорию циклического старения и омоложения расте-

ний в онтогенезе. Согласно этой теории, развитие организма есть борьба и единство противоположных процессов в нем – старения и омоложения. Онтогенез определяется исходным по-

тенциалом жизнеспособности, который обусловлен генетиче-

скими особенностями разных организмов; исходный потенциал жизнеспособности является эволюционно сложившимся признаком. Онтогенетическое старение выражается в циклическом понижении потенциала жизнеспособности этих частей, что неизбежно приводит к естественной смерти индивидуума. Омоложение есть новообразование и развитие молодых веществ и структур, а также задержка старения существующих элементов, но не возврат индивидуума или его частей к прошлому. Таким образом, цикличность вовсе не означает возврат на предыдущие этапы онтогенеза; онтогенез – это процесс необратимый. Представления Н.П. Кренке о цикличности онтогенеза широко используются в современной биологии индивидуального развития.

2. Онтогенез человека

Полный цикл индивидуального развития делят на два периода: пренатальный (внутриутробный) и постнатальный (внеутробный).

Основные периоды пренатального онтогенеза у человека

Периоды пренатального онтогенеза (начальный, зародышевый и плодный). Начальный период охватывает первую неделю развития (дробление). В течение зародышевого периода, который длится 8 недель, происходит формирование органов и частей тела, свойственных взрослому человеку. В фетальный (плодный) период главным образом увеличиваются размеры и завершается органообразование. Скорость роста плода возрастает до 4–5 месяцев. После 6 месяцев скорость роста линейных размеров уменьшается. По-видимому, одна из причин замедления роста в конце внутриутробного периода – ограниченные размеры полости матки. Скорость роста близнецов замедляется в тот период, когда их общий вес становится равным весу одиночного 36-недельного плода.

Основные периоды постнатального онтогенеза у человека. Различают11 периодовжизнивпостнатальномонтогенезеучеловека.

1.Сразу поле рождения наступает период новорожденности. В течение 8–10 дней происходит вскармливание ребенка молозивом. Аккомодация не работает. Это критический период в развитии ребенка. Должны быть сформированы три важнейших рефлекса: сосательный, глотательный, хватательный.

2.Грудной период продолжается до 1 года. Начало его связывают с переходом к питанию зрелым молоком. Во время этого периода наблюдается наибольшая интенсивность роста по сравнению со всеми остальными периодами внеутробной жизни. Длина тела увеличивается в 1,5 раза, а вес утраивается. С четырех месяцев начинают прорезываться молочные зубы. Руки становятся пропорциональной величины. Начинает работать аккомодационный аппарат. Ребенок начинает осознанно говорить, ходить. Начинает формироваться собственная иммунная система, аккомодационная система глаз.

3.Период раннего детства длится от одного года до трех лет. К концу второго года жизни заканчивается прорезывание молочных зубов. С этого момента абсолютные и относительные величины годичных приростов размеров тела быстро уменьшаются. Этот период важен, так называемым психическим формированием, т. е. формируется модель будущего характера и поведения человека.

4.Период первого детства (от 4 до 7 лет). Наблюдается не-

большое увеличение скорости роста (первый ростковый скачок). Этот скачок не свойственен всем детям. Начиная с шести лет, появляются первые постоянные зубы.

Возраст от 1 года до 7 лет называют также периодом нейтрального детства, поскольку мальчики и девочки почти не отличаются друг от друга по размерам и форме тела. Однако уже в этот период у девочек больше количество жира.

5.Период второго детства (мальчики 8–12 лет, девочки

8–11 лет). В этот период выявляются половые различия в размерах и форме тела, а также начинается усиленный рост в длину. Ноги достигают пропорциональной величины. Темпы роста у девочек выше, чем у мальчиков, так как половое созревание у девочек начинается в среднем на два года раньше. Примерно в 10 лет девочки обгоняют мальчиков по длине, весу тела, ширине плеч (первый перекрест ростковых кривых). К 12–13 годам за-

канчивается смена зубов (кроме третьих моляров). В период второго детства начинают развиваться вторичные половые признаки. У девочек сначала формируется грудная железа (средний возраст у различных этнических групп 9–10 лет). Одновременно развиваются матка и влагалище. В конце периода второго детства появляются волосы на лобке, а потом в подмышечных впадинах. У мальчиков процесс полового созревания выражен в меньшей степени. Лишь к концу периода у них начинается ускоренный рост яичек, мошонки, а затем полового члена (на 0,7 см).

6. Подростковый период (пубертатный период, период полового созревания) – мальчики 13–16 лет, девочки 12–15 лет. В этот период наблюдается дальнейшее увеличение скоростей роста – пубертатный скачок, который касается всех размеров тела. Наибольшие прибавки по длине тела у девочек имеют место между 11 и 12 годами, по весу тела – между 12 и 13 годами, у мальчиков соответственно – между 13 и 14 годами и 14 и 15 годами. Особенно велики скорости роста большинства размеров у мальчиков, в результате чего в 13,5–14 лет они обгоняют девочек по длине тела (второй перекрест ростковых кривых). К концу периода размеры тела составляют 90–97 % своей окончательной величины. В этот период происходит перестройка основных физиологических систем организма. У мальчиков в этот период особенно интенсивно развивается мышечная система. К концу периода основные функциональные характеристики подростков приближаются к характеристикам взрослого организма. В подростковый период формируются вторичные половые признаки. У девочек продолжается развитие грудных желез, рост волос на лобке и в подмышечных впадинах. Наиболее четким показателем созревания женского организма является первая менструация (менархе). Она обычно начинается после того, как пройдет максимум скорости роста тотальных размеров тела. В 1970–1980 гг. возраст появления менархе составляет около 13 лет в большинстве европейских стран. В сельской местности на 6–10 месяцев позднее. В экстремальных условиях – позднее. У мальчиков продолжается рост яичек и полового члена, особенно интенсивно в возрасте 13–14 лет. К 13 годам происходит мутация голоса и появляются волосы на лобке; к 14 годам наблюдается пубертатное набухание сосков, появляются волосы в подмышеч-

ных впадинах. К 15 годам начинается рост волос на верхней губе и подбородке. В 14–15 лет у мальчиков появляются первые поллюции. У мальчиков по сравнению с девочками более продолжителен предпубертатный период и сильно выражен пубертатный скачок. Различия в размерах тела между взрослыми мужчинами и женщинами в значительной степени зависят от времени наступления, продолжительности и интенсивности пубертатного скачка роста. До этого скачка различия в росте между мальчиками и девочками не превышают 2 %, а после него они достигают

всреднем 8 %.

7.Юношеский возраст продолжается у юношей от 17 до 21 года, у девушек – от 16 до 20 лет. В этот период заканчивается в основном процесс роста и формирование организма. Все основные размерные признаки тела достигают дефинитивной (окончательной) величины.

8.Зрелый возраст делится на два периода. Первый период длится от 22 до 35 лет у мужчин и от 21 до 35 лет у женщин; второй от 36 до 60 и от 36 до 55 соответственно. В этом возрасте форма и размеры тела изменяются мало. В первый период продолжается рост позвоночного столба за счет отложения новых слоев костного вещества на верхних и нижних поверхностях позвонков. Этот рост незначителен 3–5 мм. Во второй период длина тела остается постоянной. Наблюдается увеличение жирового слоя, увеличение веса, стабильный уровень функциональных показателей. В конце второго периода развивается климакс, потеря репродуктивной способности. Развитие климакса связано с нейрогуморальной перестройкой в системе гипоталамус – гипофиз – половые органы. Развивается климакс именно в тот период, когда в половых клетках начинают нарастать повреждения генома, повышается риск передачи искаженной наследственной информации. Поэтому потерю репродуктивной способности в этот период можно рассматривать как адаптивное приспособление, препятствующее вырождению потомства. У мужчин нейрогуморальная перестройка происходит более длительное время, и они сохраняют репродуктивную функцию до преклонного возраста.

9.Пожилой возраст – 61–74 года (муж.), 56–74 года (жен.).

10.Старческий – 75–90 лет.

11.Долгожители – 90 лет и выше.

Три последних возраста составляют постдефинитивный период, для которого характерны инволюционные изменения в строении организма. В этот период происходит уменьшение роста, падение веса тела, снижение функциональных показателей, изменение покровов, осанки и общее одряхление организма.

На характер, течение и сроки возрастных периодов существенное влияние оказывает половая принадлежность. О глубине половых различий свидетельствует различие хромосомных наборов мужчин и женщин. Фактор пола локализован в специальных Х- и Y-хромосомах.

Женщины имеют две одинаковые Х-хромосомы, а мужчины две неодинаковые ХУ-хромосомы. Эти различия генетически предопределяют биологические возможности различных полов. Предполагают, что с добавочной Х-хромосомой связана большая надежность работы генетического аппарата у женщин, их жизнеспособность, большая продолжительность жизни (табл.). Женщины менее подвержены повреждениям сердечно-сосу- дистой системы, лучше переносят стресс, но более подвержены гормонзависимым опухолям (матка, молочные железы).

При описании основных морфологических особенностей человека в различные возрастные периоды используют средние показатели. Однако индивидуальные различия в процессах роста и развития могут варьировать в широких пределах. Это послужило основанием для введения такого понятия как биологический возраст, или возраст развития. Биологический возраст может быть равен паспортному, а может быть и нет. Если наблюдается опережение – акселерированный возраст, если наблюдается замедление – ретардированный возраст.

Основными критериями биологического возраста считаются: 1. Зрелость, определяемая по степени развития вторичных половых признаков – может быть использован только в период полового созревания. Имеются половые формулы для девочек и для мальчиков. Половая формула для девочек : Ma (развитие грудных желез) – 0-4б, Ax (подмышечное оволошение) – 0-4б, Р (лобковое оволошение) – 0-4б, Ме (первая менструация) – +или –. Половое формула для мальчиков – Ax – 0-4б, Р – 0-4б, С (набухание сосков) – 0-3б, G(увеличение гениталий, яичек и полового члена) – 0-12б, Ро (первые эякуляции(семяизвержения)

или поллюции) + или –, L( ломка голоса) – +или –. Опережение и запаздывание на 2–3 года требует медицинского контроля. У девочек наблюдаются жироотложения, а у мальчиков образования мышц.

Таблица

Продолжительность жизни мужчин и женщин в разных странах по данным ВОЗ, 2009 г.