Юдичев, Дегтярёв, Хонин часть 2

Лицевой отдел черепа намного меньше мозгового, но построен гораздо­ сложнее. Его делят на надклювье и подклювье.

Надклювье соединяется с мозговым отделом полуподвижно посредством­ трех костей; 1) квадратная кость несет четыре суставные поверхности для сочленения с височной, крыловидной, квадратноскуловой и нижнечелюстной­ костями; 2) парная небная кость ограничивает хоаны и соединяется с верхней челюстью и крыловидной костью; 3) крыловидная кость под­вижно соединяется с небной, клиновидной и квадратной костями.

Самая крупная кость надклювья – резцовая кость – срастается в не­парную кость еще до вывода птенцов. Верхняя челюсть у птиц слабо развита­ из-за отсутствия зубов. Её пластинчатые небные отростки у кур не срастаются­ по сагиттальной плоскости.

Носовые кости – ossa nasalia – сзади формируют носовые отверстия, располагающиеся между лобными отрост­ками резцовой и верхнечелюстной костей.

Носовая полость у птиц незначительна, разделена носовой перегородкой;­ последняя впереди костная или хрящевая, а сзади – соединительнотканная­. Тонкие и гибкие пластины носовых отростков резцовых и носовых костей вместе с перепончатой носовой перегородкой позволяют движение надклювья по отношению к мозговому отделу черепа.

Небные кости подвижны, составляют основу твердого неба, ограни­чивают хоаны, соединяются суставом с сошником,

верхними челюстями и крыловидными костями. Вместе с крыловидными костями небные кости составляют­ подвижную систему костей между надклювьем и квадратной костью­.

Скуловые дуги идут латерально от квадратной до верхнечелюстной кости и состоят из двух частей – передней, называемой скуловой костью – os jugale, и задней, квадратноскуловой – os quadratojugale.

Квадратные кости – ossa quadrata – четырехугольной формы и несут четыре отростка – один мышечный, а три снабжены суставными поверхно­стями, которыми эта кость сочленяется с нижней челюстью, височной, крыловидной и крыловидноскуловой костями.

Подклювье образовано парной нижней челюстью в результате слияния шести костей, имевшихся в этой области у рептилий; в передней части располагалась­ зубная кость – os dentals, в задней – сочлененная кость – os angulare, os supraangulare.

Благодаря соединению суставов нижней челюсти с квадратной ко­стью при раскрывании рта не только опускается подклювье, но и приподнимается­ надклювье.

Подъязычная кость, кроме тела, имеет лишь одну пару рогов (рис. 227) состоящих из 2 – 3 члеников, которые огибают череп, но не связаны с ним непо­средственно. Впереди к телу подъязычной кости прилежит внутренняя язычная кость – os endoglossum, расположенная в корне языка. Сзади к телу примыкает киль – саrinа, который доходит до трахеи.

Скелет конечностей. Значительные особенности отмечаются в строении­ поясов конечностей птиц.

381

Copyright ОАО «ЦКБ «БИБКОМ» & ООО «Aгентство Kнига-Cервис»

Скелет плечевого пояса, как у рептилий, сохранил все три кости – лопатку, ключицу и коракоидную кость. Лопатка в виде изогнутой узкой пластины расположена вдоль позвоночного столба, на вертебральных концах­ ребер. Суставной угол лопатки несет суставные поверхности для соединения­ с плечевой костью, ключицей и коракоидной костью. Лопаточный хрящ у птиц отсутствует. Коракоидная кость – os coracoideum – самая крупная среди костей плечевого пояса у птиц. Верхним концом коракоид соединяется с плечевой костью, лопаткой и тугим суставом с ключицей, нижним прочно связан тугим суставом с грудиной.

Ключица – clavicula – парная кость, срастается дистально одна с другой,­ образуя вилку – furcula. Проксимально она сочленяется в плечевом суставе­ с плечевой костью, лопаткой и коракоидом.

Скелет тазового пояса отличается от такового у млекопитающих прежде всего тем, что лонная и седалищная кости не соединяются по тазо­вому шву, а наоборот, оставляют таз широко раскрытым с вентральной поверхности. Такая особенность, по-видимому, обеспечивает рессорность в этой области, компенсируя потерю её при срастании пояснично-крестцового отдела с тазом, а у самок отсутствие соединения седалищной и лонной кос­тей по тазовому шву облегчает кладку. Подвздошная кость – пластинчатая, самая большая из костей таза, срастается с пояснично-крестцовый отделом, выпячиваясь далеко над последними­ ребрами.

А

Б

Рисунок 226 – Скелет головы гуся:

А – при сомкнутом клюве; Б – при открытом клюве; 1, 1' – надклювье; 2, 2' – подклювье; 3 – нёбная кость; 4 – скуловая дуга; 5 – крыловидная кость; 6 – квадратная кость; 7 – отросток нижней челюсти

382

383

росшими к ней костями заплюс­ны эта кость называется заплюсневоплюсневой (цевкой) – os tarsometatarsi. Разделение кости на три происходит только на дистальном конце, где есть три суставных блока для соединения со II, III, IV пальцами. У петухов на цевке расположен довольно сильный шпорный отросток. У птиц обычно четыре­ пальца: I палец, задний висячий, состоит из двух фаланг, у II пальца три фаланги, у III – четыре, у IV – пять фаланг. Число пальцев и фаланг у различных птиц неодинаково.

Трубчатые кости у кур, за исключением большеберцовой кости эпи­физов, подобных млекопитающим, не имеют. По концам их есть толстый суставной хрящ, который постепенно замещается субхондральной костью, оставляя лишь тонкий слой хряща на суставной поверхности кости.

В соединении костей птиц значительных характерных особенностей не наблюдается.

384

Скелетная мускулатура

Мускулатура у птиц выражена неравномерно (рис. 231). У нелетающих и плохо летающих мышцы бледно-розовые, в сухожилиях у них часто можно встретить­ окостеневшие участки; у летающих птиц мышцы темно-красные.

Кожные мышцы хорошо развиты, они оканчиваются на перьевых влагалищах, помогая расправлению перьев, особенно маховых и рулевых, Эти мышцы способствуют напряжению латеральной перепонки крыла. На голове они расположены в области затылка и лба.

Лицевой мускулатуры у птиц нет.

Рисунок 231 – Мышцы курицы:

1 – портняжная м.; 2 – напрягатель широкой фасции бедра; 3 – двуглавая мышца бедра; 4 – полусухожиль­ ная м.; 5 – брюшные м.; б – икроножная м.; 7 – пяточная и длинная малоберцовэя м.; 8 – сгибатели пальцев; 9 – разгибатели пальцев; 10 – вентральная зубчатая м.; 11 – мышца крыловой складки; 12 – большая груд­ ная м.; 13 – сгибатели пясти и пальцев; 14 – разгибатели пясти и пальцен; 15 – дорсальные мышцы шеи; 16 – вентральные мышцы шеи; а – зоб; б – трахея

385

Челюстные мышцы более дифференцированы, чем у млекопитающих­. Имеются мышцы, выдвигающие и оттягивающие квадратную кость, что способствует движению надклювья. Помимо жевательных, височных, крыловидных и двубрюшных мышц, у птиц есть еще квад­ ратночелюстные, клиновидночелюстные, подниматель квадратной кости. Язык отдельных собственно мышц не имеет, некоторые мышцы действуют на движение подъязычной кости, приводя в движение и язык.

Очень слабо развиты мышцы почти неподвижных грудного и пояснично-крестцового отделов позвоночного столба; в шейном и хвостовом от­делах позвоночника они более дифференцированы и хорошо развиты.

Мышцы грудной клетки – наружная и внутренняя межреберные, подниматели ребер, поперечная грудная и лестничная – оказывают влияние на движение грудной клетки. При вдохе ребра разводятся в углах между вертебральными и стернальными их частями, что сопровождается опусканием­ грудной кости.

У птиц грудобрюшной преграды нет. Диафрагма у них в виде слабо развитой сухожильной складочки идет на вентральную поверхность легких,

Брюшные мышцы те же, что и у млекопитающих, но очень слабые и тонкие.

Особенно многочисленны и сильны у птиц мышцы крыла, среди которых­ выделяют грудные мышцы, составляющие до 45 % массы всей муску­латуры. Характерно согласованное действие локтевого и запястного суставов­ крыла – при разгибании или сгибании одного разгибается или сгибается­ другой.

Мышцы тазовых конечностей у птиц также многочисленны, большинство их соответствуют таковым у млекопитающих.

Особого внимания заслуживает специальный сухожильный аппарат, обеспечивающий птице возможность без затраты мышечной силы, прочно фиксируя свое положение, отдыхать, сидя на насесте. В этом аппарате специальное­ сухожилие ответвляется от стройной мышцы, проходит через вершину коленного сустава по дорсальной поверхности коленной чашки, затем через латеральную сторону коленного сустава переходит на плантарную поверхность голени (по ходу прикрепления к малоберцовой кости) и сливается с поверхностным пальцевым сгибателем. При сгибании коленного сустава сухожилие натягивается, тянет сухожилие пальцевого сгибателя, что приводит к сгибанию пальцев, охватывающих насест.

Кожный покров

Одна из характерных особенностей кожи птиц – отсутствие в ней, как и у рептилий, желез. Лишь над последними крестцовыми позвонками у большинства птиц расположена копчиковая железа glandula uropigyi, состоящая­ из двух неодинаковых по величине долей, функционирующих наподобие­ сальных желез. Один или два хода, идущие от желез, открываются рядом на возвышении коже. У водоплавающих птиц копчиковая железа развита сильнее; у кур доли железы величиной с горошину, а у уток – с лесной­ орех. Жировой секрет этой железы служит для смазывания перьев. Производными кожного покрова у птиц являются клюв, чешуя ног, шпоры петуха, гребни, бородки, сережки на голове (рис. 232), а также перья. В коже птиц мало сосудов, значительное количество их отмечено лишь в гребешке и бородке.

Гребень пластинчатый, с зубчиками различной формы, розового или красноватого цвета, эластичный, мягкий, у петухов гребень более развит, чем у кур.

Сережки расположены позади угла рта, ниже подклювья. Они плоские, овальной формы, розоватого цвета. Мочки пластинчатые, с неровными краями, расположены в области заднего края нижней челюсти и ниже наружного слухового прохода.

У индюков на коже головы и верхней части шеи расположены значительные по размерам кораллы – бугристые красноватые участки кожи. Они выделяются над клювом в виде лобного отростка. В период полового возбуждения кораллы увеличиваются за счет наполнения кровью находящиеся в них кровеносной ткани

Все тело птицы покрыто перьями, которые способствуют сохранению постоянства температуры тела и полету. На пере отмечают стержень – scapus, и опахало – vexillum (или бородку – barba). На стержне различают очин – calamus (свободная часть пера, помещенная в перьевой

386

II

Рисунок 232 – Производные кожи на голове петуха (I), утки (II), индюка (Ill):

1 – гребень; 2 – основание гребня; 3 – тело гребня; 4 – зубчики гребня; 5 – сережки; 6 – мочка; 7 – надклювье; 8 – подклювье; 9 – кончик клюва; 10 – ноготок клюва уток; 11 – ноздря; 12 – перья, прикрывающие отверстия наружного слухового прохода; 13 – фронтальный отросток; 14 – кораллы

сумке кожи) – и стебель – rachis, находящийся в опахале. От стебля идут в противоположные­ стороны (но в одной плоскости) ветви – rami, а от ветвей – лучи – ra­dii, снабженные крючками – hamuli radioli (рис. 233).

Перья бывают покровные, или контурные – pennae, пуховые – plumae (они меньше, имеют опахала без крючков, лежат под покровными), махо­вые – remiges – на крыльях (они длинные, с широким воздухоопорным опахалом)­ и рулевые – rectrices – на хвосте. Покровные перья растут не по всей поверхности кожи, а на определенных участках – pterylae, промежутки ме­жду этими участками – apteriae – остаются без перьев (рис. 234).

Возникновение пера в начальной стадии сходно с возникновением чешуи у рептилий. В местах образования перьев у эмбрионов наблюдается под эпидермисом скопление мезенхимы. По мере роста зачатка пера окру­жающий участок кожи углубляется, формируя перьевую сумку, или перьевое­ влагалище, В центре зачатка перьевой сумки образуется соединитель­нотканный зачаток – сосочек. Он богат сосудами и окружен эпителием, состоящим­ из поверхностного и глубокого слоев. Поверхностный слой построен­ из плоских клеток, формирующих временный чехол для развиваю­щегося пера, а глубокий – цилиндрический – дает начало отдельным частям пера. Таким путем идет появление эмбрионального пушка. Этот пушок в дальнейшем у взрослых птиц сменяется перьями, которые вырастают на том же самом месте и вытесняют первое поколение.

Под чехлом неравномерно развивается дефинитивное перо. Разрастание­ эпителия идет не строго вдоль пера. Один из отростков эпителия очень толстый и формирует стебель – rachis, остальные отростки меньше, дают ветви, располагающиеся под углом к стеблю. От ветвей отделяются будущие­ лучи, а затем и крючки.

387

I

II

III

Рисунок 233 – Кожный покров птиц:

I – схема строения опахала пера: 1 – стебель; 2 – ветви; 3 – лучи; 4 – крючки; 5 – очин; 6 – сосочек пера; 7 – перьевая сумка; II – крыло; 1, 2, 3 – контурные перья; 4 – маховые перья; 5 – крылышко; III – распределение покровных перьев на коже: А – с вентральной и Б – с дорсальной поверхностей; а – перьевые области; б – бесперьевые области

Так развиваются контурные или покровные перья. Если процесс образования­ пера идет лишь до крючков, то ветви на стебле не скрепляются между­ собой, в таком случае образуются пуховые перья. Расположены они под покровными и создают тепловой покров птицы.

В области крыла от туловища к плечу и предплечью идет большая кожная складка – летательная перепонка – plica alaris, s. patagium, между­листами которой находятся эластическая мембрана и напрягающие перепонку­ мышцы – mm. plicae alaris. После расправления крыла в силу своей эластичности, механически сокращаясь, мембрана способствует притягива­нию крыла к грудной стенке.

Между пальцами у водоплавающих птиц имеются также кожные пе­репонки, которые служат для плавания.

На концах фаланг пальцев тазовых конечностей расположены когти, особенно выраженные у куриных. На плантарной поверхности в области пальцев кожа утолщена, образуя подушки, на которые опирается конечность­ (рис. 235).

388

в

Рисунок 234 – Перья:

а – контурное; б – маховое; в – пуховое; 1 – стержень; 2 – опахало; 3 – очин; 4 – лучи; 5 – добавочное перо

Рисунок 235 – Кожный покров ног кур (I), гуся (II):

1 – первый палец; 2 – перья области голени; 3 – роговые чешуйки; 4 – шпора; 5 – коготь; 6 – межпальцевые перепонки у водоплавающих; 7 – подошвенный мякиш; 8, 8', 8'' – мякиши пальцев

389

Аппарат пищеварения

Ротоглотка у птиц не делится небной занавеской на ротовую полость и глотку. Вход в ротоглотку обрамлен клювом – роговым наконечником, закрывающим подклювьё и надклювье. Форма клюва, его величина, твердость и окраска зависят от способа питания и вида птиц.

Укур клюв твердый,­ конусовидной формы, у уток и гусей он сплюснут дорсовентрально, гораздо мягче и покрыт восковицей – ceroma. Здесь же располагается много осязательных телец.

Усамцов цесарок восковица крупная, выпуклая и придает­ характерное горбоносое очертание профилю этих птиц, Вдоль краев ротовой полости у гусей и уток довольно много поперечных пластинок, богатых нервными окончаниями. С их помощью при процеживании воды в ротовой полости задерживается и раздавливается все съедобное,

Твердое нёбо – palatum durum – у кур характерно тем, что по средней сагиттальной линии на нем остается узкая небная щель, а поперек него размещены­ пять рядов сосочков. Задний, более широкий ряд сосочков, являет­ся условной границей между ротовой полостью и глоткой.

На твердом небе и по бокам его располагаются отверстия слюнных желез: в переднем углу – слюнной челюстной железы, между поперечными сосочками на каудальном участке – слюнных медиальных небных, а по бокам,­ вдоль твердого неба латеральных небных слюнных желез – glandulae palatinae medialis et lateralis.

Позади твердого неба расположена щель – хоана.

На дне ротоглотки лежит язык – lingua, форма которого соответствует форме подклювья.

Укур он короткий и острый, у гусей и уток более длин­ный и круглый. Спинка языка у кур покрыта толстым роговым слоем, у гусей­ и уток она мягче и имеет продольный желоб.

Нитевидные сосочки расположены у кур поперек основания языка, а у уток и гусей – по бокам языка, вдоль поперечных пластин, вместе с которыми­ они участвуют в процеживании пищи. Вкусовых сосочков у птиц нет. Роль вкусового органа выполняют отдельные тельца у основания языка и на твердом небе.

Небольшие слюнные железы расположены по бокам от средней и задней частей языка и на дорсальной поверхности основания языка. У гусей их нет. У птиц имеются еще железы угла рта – glandula angulis oris – и пе­редние и задние подчелюстные железы – angula submaxillaris rostralis et caudalis (рис. 236).

Участок, который можно назвать глоткой птиц, соответствует пищеварительной­ части глотки млекопитающих. Слизистая оболочка выстлана многослойным плоским эпителием (рис. 237).

На дне глотки по средней сагиттальной линии открывается вход в гортань. Он окружен отверстиями кольцевидночерпаловидных желез – gl. cricoaxytenoidea. Крыша глотки от пищевода отделяется рядом глоточных сосочков, входы в слуховые трубы находятся позади хоан. Здесь

390