Юдичев, Дегтярёв, Хонин часть 2

соединяются с латеральными коленчатыми телами промежуточного мозга посредством ростральных ножек – brachium colliculi rostralis. Каудальные холмы каудальными ножками – brachium colliculi caudalis – соединяются с мозжечком. С поверхности пластинка крыши покрыта белым мозговым веществом, под которым располагается серое мозговое вещество. В ростральных холмах серое вещество служит подкорковым центром разнообразных афферентных путей,

втом числе и зрительных, а в каудальных – подкорковым слуховым и равновесным центром.

Вцелом пластинка крыши – это координирующий центр ряда импульсов: обонятельных, зрительных, равновеснослуховых, общей чувствительности (из медиальной петли) и импульсов из коры больших полушарий. Двигательные импульсы передаются в красное ядро, в спинной мозг, а также к глазным мышцам, в мозжечок и в мост.

Между пластинкой крыши и ножками большого мозга залегают парные ядра серого мозгового вещества (рис. 174); в плоскости передних холмов лежат: а) красное ядро – nucleus ruber – двигательный центр спинного мозга; б) двигательное ядро глазодвигательного нерва – nucleus

Б

Рисунок 174 – Строение среднего мозга:

А – мозг собаки (вскрыты боковые желудочки, задняя часть плаща и ромбовидный мозг удалены); Б – по­ перечный срез среднего мозга на уровне ростральных холмиков

301

motorius n. oculomotorii; в) парасимпатические ядра глазодвигательного нерва – nuclei parasympathici n. oculomotorii; каудальнее располагаются: г) двигательное ядро блокового нерва – nucleus motorius n. trochlearis  и д) ядро среднемозгового тракта тройничного нерва. Через всю пластинку крыши из продолговатого мозга в промежуточный проходит сетчатое образование, формирующее проводящие пути из спинного мозга и мозжечка в четверохолмие, в зрительные бугры и из них – в спинной мозг.

Ножки большого мозга – crus cerebri – выступают на базальной поверхности мозга в виде двух толстых валиков между зрительными трактами и мозговым мостом. Они разделены межножковой бороздой, в глубине которой находится черное вещество – substantia nigra. Дорсально от ножек расположена медиальная петля – lemnicus medialis, а над ней – латеральная петля – lemnicus lateralis, образованные пучками восходящих волокон, направляющихся в большой мозг. Из ножек выходит III пара черепномозговых нервов – глазодвигательный нерв – n. oculomotorius. Ножки образованы эфферентными проводящими путями, которые соединяют кору плаща с ромбовидным и спинным мозгом, поэтому они сильнее развиты у тех животных, у которых кора полушарий имеет большее развитие.

Передний мозг

Передний мозг – prosencephalon – у млекопитающих составляет большую часть головного мозга и объединяет в своем составе конечный и промежуточный (рис. 175).

ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ. Промежуточный мозг – diencephalon – располагается впереди среднего мозга и позади полосатых тел концевого мозга; дорсально он прикрыт сосудистой покрышкой третьего мозгового желудочка и аммоновыми рогами. Центральную часть промежуточного мозга составляет зрительный бугор – thalamus, вокруг которого располагаются надбугорье – epithalamus – и подбугорье – hypothalamus.

Развитие промежуточного мозга. В начале закладки головного мозга про­ межуточный мозг представлен обширной полостью третьего мозгового желудочка,­ которая затем превращается в узкую щель за счет сильного развития­ в её стенках серого вещества. В боковых стенках происходит образование­ зрительных бугров, в верхней стенке – надбугорье и в нижней – подбугорье. С каждой стороны границей между зрительным бугром и подбугорьем служит подбугорная борозда – sulcus hypothalamicus. Вторичной бороздой­ с каудальной стороны от зрительного бугра отделяется небольшая часть – забугорье – metathalamicus, в котором развиваются коленчатые тела – cor­pora geniculata.

Мощное развитие зрительных бугров обусловлено перемещением зри­тельных центров из среднего мозга во вторичный плащ и, наконец, связью с мозжечком. В сером веществе стенки третьего мозгового желудочка находятся­ многочисленные высшие подкорковые вегетативные центры.

В крыше промежуточного мозга первоначально имеется лишь тонкий слой эпиндимиальных клеток, которые вместе со средним мозгом и соот­ветствующими сосудами участвуют в образовании сосудистой покрышки третьего желудочка, а затем – в результате её выпячивания в полость и его сосудистого сплетения. Последнее заходит и в боковые желудочки мозга. За счет выпячивания заднего участка крыши промежуточного мозга происхо­дит развитие эпифиза, или шишковидного тела, представляющего собой ви­доизмененный теменной глаз, свойственный для некоторых видов рыб, зем­новодных и пресмыкающихся и располагающийся у них под кожным по­кровом теменной области. У млекопитающих эпифиз становится железой внутренней секреции.

Дно промежуточного мозга формирует его под таламическую область – hypothalamus, представленную воронкой – infundibulum, серым бугром – tu­ber cinereum и сосцевидным телом – corpus mamillaris. В ростральном на­правлении от дна промежуточного мозга отходят стебельки, заканчивающиеся глазными бокалами. Стебельки затем преобразуются в зрительные нервы с характерным перекрестом. Вентральный выступ промежуточного мозга с воронкой присоединяется к дорсальному выступу глотки (карман Ратке) и вместе с ним участвует в образований гипофиза – сложного органа.

СТРОЕНИЕ ПРОМЕЖУТОЧНОГО МОЗГА. Промежуточный мозг состоит из двух отделов, из которых центральный представлен зрительным мозгом, а вентральный объединяет

302

структуры, относящиеся к подбугорной области. В состав зрительного мозга входят зрительный мозг и подбугорье. Зрительный бугор – thalamus – самая массивная часть промежуточного мозга (рис. 175), представляющая собой парное скопление серого вещества в его боковых стенках. Ростролатерально он срастается с хвостатым ядром полосатого тела, от которого отделяется пограничной полоской – stria terminalis, от четверохолмия – поперечной бороздой, а друг от друга отделяется ямкой зрительных бугров, прикрытой сосудистой покрышкой третьего мозгового желудочка.

Ростральные ядра – nuclei rostrales thalami – лежат в толще рострального бугорка – tuberculum rostrale thalami – в ростральномедиальном отделе зрительного бугра. Оно наиболее древнее и является центром переключения через tractus mamillothalamicus обонятельных и вкусовых афферентных путей на рефлекторные пути.

Рисунок 175 – Головной мозг лошади:

А – с латеральной поверхности; Б – на срединном срезе

303

Латеральные ядра бугра – nuclei laterals thalami; из них наиболее сильно развито каудальное вентральное ядро – nucleus ventralis caudalis. Оно заключено в толщу каудолатерального отдела латерального бугорка – tuberculum laterale thalami (pulvinar) – и состоит из промежуточных зрительных и слуховых центров. От перекреста зрительных нервов – chiasma opticum – на базальной поверхности мозга начинаются зрительные тракты – tractus opticus. Каждый тракт огибает латерально таламус и переходит в латеральное коленчатое тело – corpus geniculatum laterale, теряющееся в каудальном ядре зрительного бугра. Само коленчатое тело является центром переключения зрительных путей, идущих в кору большого мозга. Между латеральным коленчатым телом и четверохолмием выступает медиальное коленчатое тело – corpus geniculatum mediale. Оно соединяет каудальные (слуховые) холмы четверохолмия с каудальным ядром зрительного бугра и является промежуточным слуховым центром на пути в кору. Оба коленчатых тела объединяются в metathalamus.

Внутрипластинковые ядра бугра – nuclei intralaminares thalami – представлены центральным и околоцентральными ядрами:

а) латеральное центральное ядро (общей чувствительности) – nucleus centralis lateralis – является центром переключения проводящих путей кожного анализатора и мышечно-суставного анализатора на проводящие пути, идущие в кору большого мозга – tractus thalamocorticalis – и в полосатое тело – tractus thalamostriatum;

б) медиальное центральное ядро (двигательное) – nucleus centralis medialis – представляет собой промежуточный двигательный центр для проводящих путей из коры (tractus corticothalamicus) в ядра экстрапирамидной системы: в красное ядро, в ядра черепномозговых нервов и в спинной мозг (tractus thalamorubralis, tractus thalamobulbaris et tractus thala mospinalis).

Сетчатое образование – formatio reticularis – располагается между ядрами и связано с ними. Эпиталамус – epithalamus. По краям ямки зрительных бугров видны мозговые полоски зрительных бугров – striamedullaris, а из них – уздечковые ядра – nuclei habanulares, которые переходят в уздечку – habenula; на нем укреплен эпифиз – epiphysis – грушевидной формы. Эпифиз – железа внутренней секреции – лежит в ямке между зрительными буграми и четверохолмием. Ганглий уздечки служит промежуточным центром для рефлекторных путей между

мозгом, ядрами V пары и межножковым ядром.

Гипоталамус – hypothalamus – образует стенку третьего желудочка мозга вентрально от зрительных бугров, является высшим подкорковым вегетативным центром, соединяется со зрительными буграми, с обонятельным мозгом и со средним мозгом. Его передний отдел представлен серым бугром, воронкой и гипофизом, а задний – сосцевидным телом и стенками третьего желудочка.

Серый бугор – tuber cinereum – лежит непосредственно позади перекреста зрительных нервов, между ножками большого мозга. В центре серого бугра имеется нейрогипофизальное углубление – recessus neurohypophysialis, или бухта воронки – recessus infundibuli (выпячивание вентральной стенки желудочка). Сама воронка – infundibulum – тонкостенная; к ней прикрепляется гипофиз.

Гипофиз – hypophysis (питуитарная железа, gl. pituitaria) – представляет собой плоскоокруг­ лое тело сложного строения с небольшой центральной полостью. Гипофиз состоит из трех частей: мозговой (дорсальной) – neurohypophysis, промежуточный – pars intermedia и железистой (вентральной) – adenohypophysis. Он является важнейшей железой внутренней секреции, выделяющей разнообразные гормоны и регулирующей все остальные железы внутренней секреции.

Сосцевидное тело – corpus mamillare – лежит непосредственно позади серого бугра и служит промежуточным рефлекторным обонятельным центром, который через комплекс образований свода (fornix) соединяется с обонятельным мозгом. Кроме того, сосцевидное тело связано со зрительными буграми и с сетчатым образованием среднего мозга. У собаки сосцевидное тело парное.

Третий желудочек мозга – ventriculus tertius – находится между зрительными буграми, имеет кольцевидную форму, так как в него прорастает промежуточная масса зрительных бугров – massa intermedia thalami. В стенках желудочка находится центральное серое мозговое вещество – substantia grisea centralis; в нем располагаются подкорковые вегетативные центры. Третий желудочек мозга сообщается с мозговым водопроводом среднего мозга, а позади ростральной

304

спайки мозга – comissura rostralis – с боковыми желудочками мозга через межжелудочковое отверстие – foramen interventriculare.

Сосудистая основа третьего желудочка – tela chorioidea ventriculi tertii – образована складкой эпителиальной пластинки мягкой оболочки мозга и сосудистым сплетением. Эпителиальные пластинки покрышки прикрепляются по краю ямки зрительных бугров и свода – fornix. Сосудистая основа отделяет зрительные бугры от аммоновых рогов и от свода; она проникает через межжелудочковое отверстие в боковые желудочки мозга в виде сосудистых сплетений боковых желудочков мозга – plexus choriodeus ventriculi lateralis. Сосудистая покрышка формирует впереди эпифиза и непосредственно позади валика мозолистого тела выступ – recessus suprapinealis.

Конечный мозг

Конечный мозг – telencephalon, или большой мозг, – у млекопитающих относится к основному отделу переднего мозга, объединяющему в своем составе обонятельный мозг и полушария большого мозга.

Вкаждом полушарии различают плащ, полосатые тела и боковые желудочки мозга. Плащ расположен в полушарии дорсолатерально от желудочка, обонятельный мозг – вентромедиально. Границей между плащом и обонятельным мозгом на вентральной поверхности мозга служит базальная пограничная, или обонятельная, борозда – sulcus rhinalis, s.basalis. Полосатое тело лежит в вентральной стенке полушария дорсально от частей обонятельного мозга.

РАЗВИТИЕ КОНЕЧНОГО МОЗГА происходит из передней части первоначального­ переднего мозгового пузыря, у которого быстро развивающиеся боковые отделы дают начало полушариям головного мозга и его боковым желудочкам. Отстающий в развитии средний отдел переднего мозгового пузыря­ участвует в образовании передней стенки третьего мозгового желудочка­ и межжелудочкового отверстия, соединяющего боковые желудочки с третьим. По мере быстрого разрастания боковых отделов концевого мозга средняя часть переднего мозгового пузыря преобразуется в концевую пла­стинку, ограничивающую спереди и снизу полость третьего мозгового желудочка­. Впоследствии она участвует в образовании самой крупной поперечной­ спайки между полушариями. Её дорсальный конец сначала утолщается,­ а затем начинает расти вверх и каудально, образуя так называемое мозолистое­ тело – corpus callosum; оно своим каудальным концом заходит под крышу промежуточного мозга.

Треугольное пространство, образованное между мозолистым телом и сводом, в сагиттальной плоскости разделено прозрачной перегородкой – septum pellucidum, которая разделяет боковые желудочки.

Всрединную щель между развивающимися полушариями врастает ме­зенхима, дающая начало серповидной связке. В каждом развивающемся полушарии­ различают три части; а) вентральную, являющуюся продолжением зрительного бугра на основание полушария и образующую передний отдел мозгового ствола; б) переднюю, являющуюся более старой корой (arehipallium), дающей начало обонятельному мозгу, и в) дорсальную часть, составляющую­ основу коры головного мозга и его проводящих путей. Последняя часть – в филогенетическом отношении более молодое образование (neopallium). Кора головного мозга, составляющая основу плаща, служит центром всей высшей нервной деятельности животного и достигает наивысшего развития­ у приматов (особенно у человека).

Впоследующем за счет выпячивания основания полушарий мозга в полость­ боковых желудочков происходит образование полосатого тела – cor­pus striatum. В его основе происходит дифференциация серого вещества на чечевицеобразное ядро – nucleus lentiformis – и хвостатое ядро – nucleus caudatus, разделенные друг от друга внутренней капсулой – capsula interna.

Развитие обонятельных долей мозга обусловливается наличием обонятельного­ анализатора, который у водных животных имеет исключительное значение при ориентации во внешней среде. Отростки чувствительных обо­нятельных клеток заканчиваются в обонятельных луковицах – bulbus olfactorius, составляющих часть обонятельных долей – lobi olfaсtorii – концевого мозга.

Вэволюции плаща наблюдаются две формации различной функции и строения, не считая мембранообразного примитивного плаща – pallium membranaceum, характерного для водных животных и состоящего из эпендимы. У наземных животных сначала возникает кора более

305

простой, трехслойной клеточной структуры. Из нее формируются высшие обонятельные центры: грушевидные доли, извилины гиппокампа и их производные. Все эти части объединяются понятием первичный плащ – archipallium (arehieortex – старая кора), или грушевидная область плаща – area piriformis. Первичный плащ характеризуется расположением серого мозгового вещества под белым моз­говым веществом. Архипаллиум, так же как и палеопаллнум, лучше всего выражен у макросматических животных (macrosmates), обладающих острым обонянием,

вотличие от микросматов (microsmates), у которых орган обо­няния менее развит (приматы и некоторые другие).

Умлекопитающих на границе между обонятельной долей и первичным плащом появляется вторичный плащ – neopallium (neocortex – новая кора). Характеризуется он поверхностным расположением серого мозгового веще­ства в виде коры над белым мозговым веществом. Зачатки его появляются еще у рептилий. По мере своего разрастания новый плащ оттесняет архипаллиум в медиальную сторону и вентрально. В области щели гиппокампа образуется складка коры в виде ножки гиппокампа – pes hippocampi, или аммоновы рога – cornu ammonis, а сам неопаллиум занимает всю дорсолатеральную часть полушария и, распространяясь каудально, покрывает промежуточный­ и даже средний мозг с их дорсальной и боковых поверхностей.

Разрастание вторичного плаща вызывается внедрением в него новых проекционных нервных волокон из промежуточного мозга, являющихся проводниками различных анализаторов – кожного, зрительного, слухового, мышечного, и развитием новых ассоциативных нейронов и центров, включая­ formatio reticularis.

Кора вторичного плаща в ряду животных чрезвычайно усложняется в своем строении, резко дифференцируются её функция и структура и увеличиваются­ размеры. У крупных млекопитающих животных плащ обычно несет­ извилины и борозды. Такие животные называются gyrencephali. Извилины­ в ряду животных располагаются неодинаково, В одних случаях (у хищных и копытных) они в основном идут дугами вокруг поперечной сильвиевой борозды; у приматов извилины образуют две системы – лобную и теменную. Обе системы разделены сильвиевой бороздой. У третьей группы животных сильвиева борозда отсутствует, борозды идут в передней части мозга продольно, а в задней – поперечно. В силу сказанного абсолютная гомологизация извилин между животными разных отрядов крайне затруднительна,­ а в отдельных случаях может быть и невозможна.

Умелких животных извилины вообще отсутствуют (животные с глад­ким головным мозгом – lissencephali). Наибольшее число извилин насчиты­вается у слонов и китов, а в ряду приматов – у человека (у мелких приматов извилины отсутствуют). В онтогенезе извилины появляются также не сразу, а в определенной последовательности.

Впротивоположность коре больших полушарий все серое мозговое вещество­ остальных отделов центральной нервной системы объединяется понятием­ «подкорка». Импульсы со всех частей тела сначала поступают в разные­ отделы подкорки, включая зрительный бугор, а из последнего уже по­ступают в кору полушарий. Кора постоянно разлагает, расчленяет возбуж­ дения, возникшие в рецепторных приборах, и в то же время объединяет, синтезирует действие выделенных анализом возбуждений в разнообразные комплексы. Это и представляет собой проявление аналитической и синтети­ческой деятельности коры головного мозга. На плаще выделяют доли, из которых лобная доля – lobus frontalis pallii – лишь у собаки четко отграничивается венечной бороздой – sulcus coronalis; затылочная доля – lobus occipitalis pallii – занимает каудальный отдел пла­ща, позади плоскости, проведенной через валик мозолистого тела; теменная доля – lobus parietalis pallii – лежит между лобной и затылочной долями; височная­ доля – lobus temperalis pallii – находится приблизительно позади латеральной­ борозды (сильвиевой) в вентральной половине плаща; обонятельная­ доля – lobus olfactorius pallii – образует обонятельный мозг.

СТРОЕНИЕ КОНЕЧНОГО МОЗГА. Обонятельный мозг – rhinencephalon – располагается

ввентромедиальном отделе каждого полушария большого мозга. Отдельные части его видны на базальной и медиальной поверхностях полушарий, а также на дне боковых желудочков мозга.

На базальной поверхности (рис. 169) полушарий располагаются обонятельные луковицы, обонятельные тракты и извилины, обонятельные треугольники и грушевидные доли. На медиальных поверхностях полушарий видны околообонятельное поле, извилины гиппокампа, поясные извилины и поверхность разреза назальной спайки, а на дне боковых желудочков

306

мозга – хвостатые ядра, аммоновы рога и свод. Поясная извилина, гиппокамп, свод и миндалевидное ядро составляют pars limbica rhinencerhalon – лямбическую систему (рис. 176).

1.Обонятельная луковица – bulbus olfactorius – парное образование в виде довольно плоского, вытянутого и загнутого дорсально мозгового отростка, который выдается за передний край полушария мозга в обонятельную ямку решетчатой кости. Дорсомедиальный отдел луковицы построен из серого мозгового вещества, а латеровентральный – из белого мозгового вещества. В луковице находится желудочек – ventriculus bulbi olfactorii, который является продолжением бокового желудочка мозга.

В обонятельную луковицу входят обонятельные нервы – nn. olfactorii (I пара). Они содержат многочисленные пучки нервных волокон – fila olfactoria, направляющихся от обонятельных клеток слизистой оболочки носа к нервным клеткам луковицы. Таким образом, обонятельные луковицы являются первичными обонятельными центрами. (Нервный центр, по И.П. Павлову, – «скопление и сцепление нервных клеток».)

2.От нервных клеток обонятельной луковицы начинаются обонятельные проводящие пути. Они образуют белое мозговое вещество самой луковицы и обонятельную ножку – pedunculus olfactorius, которая делится на медиальный и латеральный тракты – tractus olfactorius medialis et lateralis. Латеральный обонятельный тракт переходит на грушевидную долю, покрывая на всем своем пути латеральную обонятельную извилину – gyrus olfactorius lateralis. Медиальный обонятельный тракт достигает медиальной поверхности плаща, формируя околообонятельное поле – area parolfactoria, а по пути покрывает медиальную обонятельную извилину – gyrus olfactorius medialis. Обонятельные тракты ограничивают обонятельный треугольник – trigonum olfactorium, состоящий из серого мозгового вещества. Все перечисленные обонятельные пути проводят импульсы от обонятельной луковицы к клеткам вторичных обонятельных центров в обонятельных извилинах, обонятельных треугольниках, околообонятельных полях, в грушевидных долях, а также в гипоталамус и в средний мозг.

3.Грушевидная доля – lobus piriformis – расположена медиально от латерального обонятельного тракта и каудально от обонятельного треугольника и граничит с ножками большого мозга. Каудомедиальной границей грушевидной доли является медиальная пограничная щель, или щель гиппокампа – fissura hippocampi, которую можно видеть на медиальной поверхности полушарий только после удаления промежуточного мозга. В грушевидной доле заключена полость, представляющая собой задний отдел бокового желудочка мозга. На внутренней стенке грушевидной доли лежит конец аммонова рога.

Грушевидная доля каудально переходит без четкой границы в латеральную обонятельную извилину – gyrus olfactorius lateralis, расположенную на медиальной поверхности полушария, кзади и латерально от щели гиппокампа.

Рисунок 176 – Соотношение степени развития обонятельного мозга:

у собаки (А), лошади (Б) и человека (В)

307

Извилина гиппокампа дорсально продолжается в поясную извилину – gyrus cinguli, s.limbicus. Последняя, как часть плаща, проходит непосредственно дорсально от мозолистого тела и, огибая его спереди, соединяется с околообонятельным полем и представляет собой часть коры плаща (neopallium).

Грушевидная доля является вторичным обонятельным центром.

4.Гиппокамп – hippocampus – своим дорсальным отделом образует дно бокового желудочка мозга позади хвостатого ядра, от которого отделяется сосудистым сплетением бокового желудочка. Гиппокамп представляет собой складку коры мозга в области щели гиппокампа

игрушевидной доли. Он серповидно изгибается латерокаудально и вентрально и теряется в стенке грушевидной доли. Спереди гиппокамп переходит в ножку – pes hippocampi (аммонов рог – cornu ammonis), которая лежит дорсально на зрительных буграх, будучи отделена от них сосудистым сплетением третьего мозгового желудочка. Являясь высшими ассоциативными подкорковыми обонятельными и вкусовыми центрами, гиппокамп связан с различными участками коры больших полушарий и подкорковыми ядрами. Проводящие пути их образуют свод и его производные.

5.Свод – fornix – содержит в своем составе проводящие пути, соединяющие гиппокамп с сосцевидным телом промежуточного мозга. Отдельные участки этого пучка волокон образуют желобоватый листок, бахромку гиппокампа, ножки, столбы, тело и комиссуры свода.

Листок гиппокампа – alveus hippocampi – покрывает гиппокамп с его поверхности, обращенной в боковой желудочек мозга. Он построен из нервных волокон, происходящих из серого мозгового вещества грушевидной доли и гиппокампа. По дорсолатеральному краю эти волокна создают кайму гиппокампа – fimbria hippocampi, продолжающуюся назально в ножку свода – crus fornicis. Последняя, соединяясь с ножкой другой стороны, становится коротким телом свода. Тело свода – corpus fornicis – служит дорсальной стенкой третьего мозгового желудочка, рострально оно разделяется на два столба свода – columna fornicis. Последние медиально от хвостатых ядер направляются к сосцевидному телу и серому бугру гипоталамуса (часть промежуточного мозга). Комиссура свода – comissura fornicis – образована поперечными волокнами между ножками свода; она соединяет дорсальные концы аммоновых рогов друг с другом.

II

I

Рисунок 177 – Головной мозг на поперечном срезе:

I – срез на уровне ростральных холмиков; II – схема строения полосатого тела; 1 – ventriculus lateralis; 2 – nucleus caudatus (caput); 3 – nucleus lentitormis; 3' – pallidum; 4 – capsula externa; 5 – claustrum; 6 – capsula interna; 7 – insula; 8 – ventriculus tertius; 9 – fissura hippocampi; 10 – lobus piriformis; 11 – pes hippocampi (cornu ammonis); 12 – thalamus; 13 – corpus geniculatum laterale; 14 – lamina tecti; 15 – corpus callosum; 16 – girus cinguli; 17 – corpus amygdaloideum; 18 – plexus vasculosus

308

6. Между передним концом мозолистого тела и столбами свода находится передняя спайка мозга – comissura rostralis. Она соединяет друг с другом обонятельный мозг обоих полушарий.

Полосатое тело – corpus striatum – состоит из четырех ядер: хвостатого, чечевицеобразного, миндалевидного и ограды. Между ядрами находятся внутренняя и наружная капсулы, образованные проекционными проводящими путями (рис. 177).

Хвостатое ядро – nucleus caudatus – подразделяется на головку – caput и хвост – cauda. Головка хвостатого ядра своей дорсальной поверхностью образует дно бокового желудочка и располагается ростролатерально от гиппокампа.

Чечевицеобразное ядро – nucleus lentiformis – лежит латерально от головки хвостатого ядра

изрительного бугра и отделяется от них внутренней капсулой – capsula interna. Латеральная часть чечевицеобразного ядра называется скорлупой – putamen. Медиальная часть чечевицеобразного ядра более древнего происхождения и называется бледным ядром – pallidum. Оно связано с обонятельным мозгом, лежит латерально от зрительного бугра и впереди от ядра латерального коленчатого тела – ganglion geniculatum laterale. Латерально от чечевицеобразного ядра находится наружная капсула – capsula externa, а латерально от капсулы – другое ядро в виде узкой полоски – ограда – claustrum. На границе между оградой, скорлупой и аммоновым рогом располагается миндалевидное тело – corpus amygdaloideum, которое является частью обонятельного мозга.

Полосатые тела соединяются проводящими путями: с корой большого мозга; со зрительными буграми и гипоталамусом; с ядрами сетчатого образования среднего мозга (красное ядро

идр.); с ядрами моста и продолговатого мозга (каудальные оливы); с ядрами черепномозговых нервов.

Через полосатые тела замыкаются различные рефлекторные цепи: или а) периферический рефлекторный аппарат – зрительные бугры – полосатые тела – соматические и висцеральные эффекторные аппараты; или б) кора – полосатое тело – соматические и висцеральные эффекторные аппараты. У млекопитающих ядра полосатых тел являются важнейшими подкорковыми двигательными центрами координированных непроизвольных движений (ходьба, бег, лазание); регуляции мышечного тонуса в состоянии покоя и движения; безусловных рефлексов в виде жестов (у человека), позы и мимики и высшими подкорковыми вегетативными центрами. Полосатые тела функционируют как единое целое, но отдельные их части действуют противоположно; например, стриатум тормозит движения, а globus pallidus вместе с медиальным ядром зрительного бугра, напротив, усиливает их.

Плащ – pallium – построен из серого и белого мозгового вещества. Серое мозговое вещество плаща образует кору большого мозга – cortex cerebri. На ней различают извилины мозга – gyrus, разделенные бороздами – sulcus и щелями – fissura (рис. 178). На латеральной поверхности плаща видны три группы борозд (надсильвиевы, эктосильвиевы и пресильвиевы), которые окружают латеральную сильвиеву борозду – sulcus lateralis. Дугообразные извилины четко выражены у собаки, в то время как у других домашних животных каждая дуговая извилина подразделяется бороздами на части. На медиальной поверхности плаща в основном заметны две дугообразные извилины вокруг мозолистого тела, причем ближайшая к нему поясная извилина – gyrus cinguli – функционально связана с обонятельным мозгом.

Белое мозговое вещество плаща располагается под корой плаща и состоит из проводящих путей – ассоциативных, комиссуральных и проекционных.

а) Ассоциативные, или сочетательные, волокна соединяют отдельные участки коры в пределах каждого полушария. Они разделяются на короткие волокна (между извилинами) и длинные (между долями полушарий).

б) Комиссуральные, или спаечные, волокна соединяют участки, принадлежащие разным полушариям. Они формируют мозолистое тело – corpus callosum – самую крупную комиссуру головного мозга, которая помещается между полушариями в глубине продольной щели. Различают ствол мозолистого тела – truncus corporis callosi – и два конца – передний и задний. Передний конец загибается вентрально, называется коленом мозолистого тела – genu corporis callosii. Задний конец, или валик, мозолистого тела – splenium corporis callosi – срастается со сводом. Комиссуральные волокна, выходящие из ствола мозолистого тела, образуют лучистость спайки – radiatio corporis callosi; она формирует дорсальную стенку бокового желудочка мозга и расходится в передний, боковой и задний отделы коры плаща.

309

в) Проекционные волокна соединяют кору плаща как с отдельными частями ствола головного мозга, так и со спинным мозгом. Они образуют в полосатом теле внутреннюю капсулу.

Функционально проекционные пути разделяются на эфферентные и афферентные. Эфферентные проводящие пути (они же центрифугальные, центробежные, двигательные) выносят импульсы из коры полушарий большого мозга в разные отделы ствола мозга – большого ромбовидного и спинного. Афферентные проводящие пути (они же центрипетальные, центростремительные, чувствительные) приносят импульсы в кору полушарий из спинного мозга и ромбовидного. Они образуют заднюю часть внутренней капсулы.

Цито- и миелоархитектоника коры больших полушарий. В процессе исторического развития усложняются цитоархитектоника и миелоархитектоника, т.е. строение и расположение клеток и волокон между ними в коре плаща (рис. 179). Клеточные элементы плаща распределяются шестью слоями, параллельными поверхности мозга. Пласты эти, считая с поверхности вглубь, следующие: I – молекулярный; II – наружный зернистый; III – малых пирамидных клеток (клетки II и III пластов появляются наиболее поздно, им приписывают ассоциативную функцию высшего порядка, характеризующую высшую нервную деятельность); IV – внутренний зернистый, первичный по происхождению, ему принадлежит рецепторная функция; V – больших пирамидных клеток (клетки Беца) и VI – веретенообразных и полиморфных клеток (выполняют эффекторную функцию). В примитивной обонятельной коре – allocortex – из названных слоев имеются только I, V и VI.

Особого развития как в филогенезе, так и в онтогенезе достигают большие пирамидные клетки В.А. Беца. Неодинакова и густота расположения нервных клеток в коре: в 1 куб. мм у млекопитающих их до 5 – 10 тыс., а у приматов, в том числе и у человека, – до 35 – 50 тыс.

А

Б

Рисунок 178 – Топография борозд и извилин плаща:

А – собаки; Б – лошади (слева – латеральная, справа – медиальная поверхности); 1 – sulcus rhinalis lateralis (pars rostralis); 1' – pars caudalis; 2 – fissura lateralis cerebri (sylvia); 3 – uncus; 4 – sulcus ectosylvius rostralis; 5 – sulcus suprasylvius; 6 – sulcus diagonalis; 7 – sulcus marginalis (sagittalis); 8 – sulcus coronalis; 9 – sulcus transversus; 10 – sulcus presylvius; 11 – sulcus ectoet 12 – sulcus endomargianilis; 13 – sulcus cruciatus; 14 – sulcus hippocampi; 15 – sulcus corporis callosi; 16 – sulcus splenialis; 17 – sulcus suprasplenialis; 18 – sulcus genualis; 19 – sulcus calcarinus; 20 – sulcus entogenualis; 21 – fornix; 22 – gyrus hippocampi; 22' – lobus periformis;

22'' – gyrus cinguli; 23 – thalamus; 24 – sulcus collateralis

310