Юдичев, Дегтярёв, Хонин часть 2

Рисунок 166 – Головной мoзг позвоночных:

A – с дорсальной поверхности; Б – на продольном разрезе: I – акулы; II, II' – костистой рыбы; III, III' – амфибии; IV, IV' – рептилии; V – птицы; VI – кролика; VII – собаки; 1 – обонятельный мозг; 1' – обонятельная луковица; 1'' – базальный ганглий; 1''' – полосатое тело; 2 – промежуточный мозг; 2' – эпифиз 2'' – воронка гипофиза и гипофиз; 2''' – теменной глаз; 3 – средний мозг; 3' – дву(четверо-)холмие; 3'' – покрышка; 3''' – ножки боль­ шого мозга; 4 – мозжечок (червячок); 4' – полушария мозжечка; 5 – продолговатый мозг; 6 – примитивный плащ; 6' – первичный плащ; 6'' – вторичный плащ; 7 – мост; а – прехордальный мозг; б– эпихордальный мозг

291

На этой стадии развития в заднем отделе еще сохраняется первич­ная нейромерия, в то время как в передней части она выражена слабо, В силу того, что в заднем­ отделе происходит дальнейшая дифференциация нервных центров, от его переднего участка отделяется средний отдел мозга, который поперечными перехватами отграничивается от переднего и заднего отделов мозга. Таким образом, первичное утолщение медуллярной трубки становится разделенным на три отдела (в эмбриогенезе такой мозг имеет вид трех мозговых пузырей): передний отдел образует первичный передний мозг -prosencephalon, средний дает начало среднему мозгу – mesencephalon, а задний – первичному заднему мозгу – rhombencephalon. С дорсальной поверхности все три отдела мозга довольно четко отделяются друг от друга поперечными перехватами, а внутри мозга – комиссурами, или спайками, состоящими из нервных волокон.

Вслед за трехпузырной стадией в развитии головного мозга происходят дополнительное­ разделение переднего и заднего отделов и переход развивающегося мозга в пятипузырную стадию, что приводит к образованию пяти дефинитивных отделов головного мозга высших позвоночных. На этой стадии первичный передний мозг подразделяется на двa пе­редних и один задний участок, из них первые два дают начало концевому мозгу – telencephalon, а задний – промежуточному – diencephalon. Средний мозговой пузырь у всех позвоночных­ сохраняется как наиболее стабильное образование.

Почти одновременно с делением переднего мозгового пузыря происходит разделение и первичного заднего мозга на спинномозговой (продолговатый) мозг – myelencephalon, со­ единяющий головной мозг со спинным (myelos – спинной мозг и metencephalon – головной), и собственно задний мозг – metencephalon, из которого развиваются мозжечок и мозговой мост. До млекопитающих задний мозг представлен одним мозжечком, являющимся подкорковым­ центром корреляции мышечных движений для сохранения равновесия. Лишь у мле­копитающих к мозжечку вследствие развития новой коры большого мозга добавляется мозговой мост, а сам мозжечок усиливается двумя полушариями.

Концевой, или большой, мозг наивысшей стадии своего развития достигает у млекопитающих, у которых он получает наибольшие размеры за счет новой коры, выполняющей роль высшего нервного центра.

Впромежуточном мозге у низших животных в связи с ведущей ролью обонятельного анализатора первое место занимают гипоталамус и эпиталамус. Они являются промежуточ­ными обонятельными центрами, посылающими импульсы в средний мозг, а гипоталамус, кроме того, посылает импульсы в гипофиз и вегетативные центры среднего и продолговатого мозга.

Всилу этого гипоталамус становится высшим подкорковым вегетативным цен­тром. Эту функцию он сохраняет и у млекопитающих. Лишь с формированием коры боль­шого мозга у млекопитающих начинает усиленно развиваться средний участок промежуточного­ мозга – таламус, через который кора получает решительно все рецепторные им­пульсы с периферии. Таким образом, исторически гипоталамус более связан со средним мозгом, а таламус – с концевым (его новой корой).

Впроцессе эмбрионального развития передний отдел мозговой трубки (спинной мозг)

умлекопитающих образует значительное расширение, которое еще в начале имеет незамк­ нутую полость, открывающуюся на поверхности тела (нейропор). Впоследствии (на 4-й неделе­ развития) переднее расширение мозговой трубки в результате неравномерного роста подразделяется на три первичных мозговых пузыря, которые дают начало трем первичным отделам головного мозга (переднему, среднему и заднему). Вскоре передний и задний моз­говые пузыри вновь подразделяются, и первичный мозг вступает в новую, пятипузырную, стадию своего развития. Из каждого мозгового пузыря развиваются и дифференцируются дифенитивные отделы головного мозга, свойственные взрослому животному: из переднего мозгового пузыря развиваются концевой мозг (с его полушариями и обонятельным мозгом) и промежуточный, из заднего пузыря образуется задний мозг и продолговатый, а средний пузырь остается без изменений и дает начало среднему мозгу. Полости первичных мозговых пузырей в развитом мозге становятся мозговыми желудочками.

Из полости переднего мозгового пузыря в концевом мозге образуются парные боковые желудочки, а в промежуточном – третий мозговой желудочек. Все три желудочка соеди­няются межжелудочковым отверстием. Желудочек среднего мозгового пузыря вследствие разрастания стенок последнего превращается в мозговой водопровод, а полость ромбовидного­ мозга стано-

292

вится четвертым мозговым желудочком, который сообщается с центральным спинномозговым каналом (рис. 167).

Таким образом, рассматривая в филогенетическом аспекте преобразование в центральной нервной системе, можно отметить прогрессирующее развитие полушарий головного мозга, мозжечка, появление мозговых изгибов, борозд, извилин, которые подстраивались над старыми частями мозга и становятся доминирующими в функциональном отношении. Естественно, что наряду с морфологической перестройкой наблюдаются и качественные функциональные особенности конечного мозга. У многих млекопитающих появляются корковые чувствительные, двигательные и ассоциативные центры, что характеризует эволюционные преобразования высших животных. Для сопоставления темпов эволюции мозга животных и человека необходимо сравнить время появления различных групп животных на земле. Например, сумчатые млекопитающие появились около 230 млн лет назад, насекомоядные – 165 млн лет, рукокрылые – 45 млн лет, хищные – 75 млн лет, копытные – 65 млн лет, первобытные люди – 2,5 млн лет, люди современного типа – 50 тыс. лет назад. Следовательно, человек прошел сравнительно короткий путь эволюции, но тем не менее по сложности строения и психическим особенностям стоит выше, чем животные. Этому, несомненно, способствовали наследственные свойства, но факторы, ускоряющие эволюционное развитие центральной нервной системы у человека, остаются пока невыясненными.

СТРОЕНИЕ ГОЛОВНОГО МОЗГА. Головной мозг располагается в полости черепа. С дорсальной поверхности он разделяется поперечной щелью – fissura transversa cerebri – на большой и ромбовидный мозг (рис. 168).

Большой мозг – cerebrum – состоит из двух полушарий и обонятельного мозга. Правое и левое полушария большого мозга – hemispherium cerebri dextrum et sinistrum – дорсально разграничиваются глубокой продольной щелью – fissura longitudinalis cerebri. Сверху полушария

Рисунок 167 – Головной мозг на сагиттальном разрезе:

1 – sulcus splenialis; 2 – corpus callosum; 3 – septum telencephali (pellucidum); 4 – fornix; 5 – for. interventriculare; 6 – splenium corporis callosi; 7 – crus cerebri; 8 – pons; 9 – recessus suprapinealis; 10 – cerebellum; 11 – medulla oblongata; 12 – epiphysis; 13 – medulla spirmlis; 14 – fissura cerebelli; 15 – tegmen ventriculi quarti; 16 – tuber сinereum et infundibulum; 17 – chiasma opticum; 18 – girus cinguli; 19 – corpus medullare; 20 – hypophiysis; 21 – fissura uvulonodularis; 22 – velum medullare caudale; 23 – ventriculus quartum; 24 – velum medullare rostrale; 25 – tectum mesencephali; 26 – aqueductus rnesencephali; 27 – ventriculus tertius; 28 – thalamus; 29 – lamina terminalis grisea; 30 – comissura supraoptica dorsalis; 31 – genu corpuris callosi; 32 – nucleus pretectalis; 33 –

organum subfornix et comissura fornix (hippocampi)

293

прикрывают промежуточный и средний мозг. На вентральной поверхности большого мозга (рис. 169) располагается обонятельный мозг – rhinencerhalon – с хорошо выраженными обонятельными луковицами, обонятельными трактами и обонятельными треугольниками.

Рисунок 168 – Головной мозг с дорсальной поверхности:

А – коровы; Б – лошади; 1 – fissura longitudinalis cerebri; 2 – fissura lateralis cerebri (sylvia); 3 – vermis; 4 – hemisphenum cerebelli; 5 – sulcus ectosylvius caudalis; 6 – bulbus olfactorius; 7 – sulcus marginalis (sagittalis); 8 – sulcus suprasylvius rosiralis; 9 – sulcus coronalis; 10 – fissura transversa cerebri; 11 – sulcus endomarginalis; 12 – sulcus suprasylvius caudalis; 13 – medulla oblongata; 14 – pallium

Рисунок 169 – Головной мозг с вентральной поверхности:

А – собаки; Б – лошади; 1 – bulbus olfactorius; 2 – tractus et gyrus olfactorii communis; 2' – medialis et 2'' – lateralis; 3 – trigonum olfactorium; 4 – tractus opticus; 5 – corpus mammilare; 6 – lobus piriformis; 7 – pedunculus cerebri; 8 – pons; 9 – corpus trapezoideum; 10 – cerebellum; 11 – medulla oblongata; 12 – aperturae laterales ventriculi quarti; 13 – medulla spinalis; 14 – pyramis; 14' –decussatio pyramidum; 15 – fissura mediana (ventralis); 16 – tuber cinereum; 17 – chiasma opticum; 18 – pallium; 19 – sulcus rhinalis medialis; 20 – hypophysis; II–XII – nervi craniales

294

Ромбовидный мозг – rhombencehalon – состоит из мозжечка, мозгового моста, объединяемых в задний мозг, и продолговатого мозга, соединяющего головной мозг со спинным. На переднем конце продолговатого мозга с вентральной поверхности хорошо виден мозговой мост – pons. Впереди мозгового моста находятся ножки большого мозга – crus cerebri. Кпереди ножки простираются до зрительных трактов – tractus opticus, образующих перекрест зрительных нервов – chiasma opticum. Между ножками большого мозга находятся сосцевидное тело – corpus mammilare и серый бугор с воронкой и гипофизом – tuber cinereum, recessus infundibuli et hypophysis.

Впереди зрительных трактов и с боков от ножек большого мозга выступает обонятельный мозг, который рострально заканчивается обонятельными луковицами – bulbi olphactorii. Латерально от обонятельных трактов выступают вентральные участки плаща – palium – с его характерными бороздами и извилинами.

Зрительные тракты, серый бугор, воронка, гипофиз и сосцевидное тело относятся к вентральному отделу промежуточного мозга – diencephalon.

Ножки большого мозга являются вентральной частью среднего мозга – mesencephalon. Средний, промежуточный и обонятельный мозг объединяются в ствол большого мозга – truncus cerebri (в противоположность плащевой части полушарий).

Особенности. У собаки общая форма головного мозга зависит от формы черепа и может быть грушевидной или более округлой. Для мозга собаки типичны три дугообразные борозды, располагающиеся на плаще. У свиньи сильно развиты латеральные обонятельные тракты, а дугообразные борозды выражены не так четко, как у собаки. У рогатого скота большой мозг сравнительно короткий, широкий и высокий. Полушария спереди сужены, а сзади сильно расширены, что придает мозгу грушевидную форму. У лошади большой мозг сравнительно длинный, более сжат с боков и ниже, чем у жвачных. Извилины крупнее, чем у крупного рогатого скота.

Характеристика отделов головного мозга

Ромбовидный мозг

Ромбовидный мозг – rhombencehalon – подразделяется на продолговатый и задний мозг. Задний мозг состоит из мозжечка и мозгового моста. Между мозжечком и продолговатым мозгом находится четвертый мозговой желудочек.

РАЗВИТИЕ РОМБОВИДНОГО МОЗГА. Продолговатый мозг развивается­ путем разрастания боковых и основных пластинок эмбриональной мозговой трубки. Вследствие раздвигания боковых пластинок формирующимся мозжечком двигательные центры продолговатого мозга оказались оттеснен­ными медиально, а чувствительные – латерально. Этим же обусловливаются медиальное расположение на продолговатом мозге двигательных нервов и латеральное – чувствительных, а также особенности строения дна четверто­го желудочка мозга, в толще которого чувствительные ядра лежат латерально­ от двигательных.

Строение продолговатого мозга в целом у животных довольно однообразно,­ что объясняется и однообразной его функцией – центры жаберного аппарата и его производных, кишечника, центры органов осязания, суставно – мышечного чувства, слуха и равновесия. Ввиду того, что через продолговатый­ мозг проходят проводящие пути, соединяющие головной мозг со спинным, его серое мозговое вещество разбивается на отдельные ядра в отличие от компактного серого мозгового вещества спинного мозга.

В продолговатом мозге имеется сетчатое образование – formatio reticularis, которое впервые возникает у рыб и является древнейшим ассоциатив­ным и двигательным центром. У наземных животных за счет сетчатой формации­ развивается олива – oliva – и дорсальное ядро трапецоидного тела – nucleus dorsalis corporis trapezoidei – как ассоциативный центр и появляю­ щийся только у наземных животных, начиная с амфибий (в связи с развитием­ у них органа слуха). Он служит промежуточным центром на пути от улиткового нерва (VIII пара) к зрительным буграм. Пучок этих волокон образует трапецоидное тело. Последнее формируется еще позднее у птиц и млекопитающих. Оно связано с ядрами дорсальных канатиков, со зрительными­ буфами, с мозжечком и спинным мозгом. По своим связям олива и трапецоидное тело имеют самое ближайшее отношение к функции сохранения­ равновесия,

295

Мозжечок развивается в связи с выполняемой им функцией сохранения равновесия тела и поддержания мышечного тонуса. Поэтому он выражен наиболее сильно у животных, быстро плавающих, бегающих, прыгающих или летающих, и слабее у животных, передвигающихся медленно. В примитивном­ виде мозжечок представляет непарную пластинку из белого или се­ рого мозгового вещества. Мозжечок закладывается в средней части эмбрио­нальной пластинки покрышки ромбовидного мозга, а из передней и задней частей последней формируется передний и задний мозговые паруса. Пластинка­ мозжечка, разрастаясь спереди назад, изгибается дугообразно в дорсальном­ направлении. Благодаря появлению продольных борозд обособля­ ются средняя часть пластинки – тело мозжечка и парные боковые части – ушки мозжечка – auriculae cerebelii. Тело мозжечка и ушки относятся к palaeocerebellum. Тело мозжечка у наземных животных разделяется поперечными бороздками на переднюю, среднюю и заднюю доли, на которых воз­никают добавочные поперечные борозды. Передняя доля связана с мышцами головы, а средняя и задняя – с мышцами туловища и конечностей.

У млекопитающих преобладает средняя доля. Продольные борозды на ней отделяют центральную непарную часть – червячок – vermis – от парных боковых долей, или полушарий мозжечка – hemisphaerae cerebеlli. Полушария­ мозжечка относятся к neocerebellum. В червячке находятся центры ко­ординированных, синхронных движений туловища и конечностей. Полушария­ мозжечка сильнее всего выражены у высших млекопитающих, обла­дающих в большей или меньшей степени способностью обособленных дви­жений конечностей. Совершенствование этой способности, в свою очередь, зависит от мощности коры большого мозга как высшего центра нервной деятельности и от возникновения связей мозжечка с корой большого мозга через боковые его ножки и мост. В силу сказанного полушария мозжечка и мост имеются только у млекопитающих и достигают максимального своего развития у приматов.

Сходством функций мозжечка у животных объясняется довольно однообразное­ гистологическое строение его коры, в которой различают поверхностный­ – молекулярный слой – stratum moleculare – и глубокий – гранулярный­ слой – stratum granulosum.

Ушки примитивного мозжечка – auriculae cerebelli – у водных животных имеют отношение к органам равновесия, т.е. органам боковой линии, и к мускулатуре хвоста. С редукцией этих органов у наземных животных уменьшаются и ушки. У млекопитающих от них сохраняются клочки – flocculi, соединяющиеся с задней долей червячка.

СТРОЕНИЕ РОМБОВИДНОГО МОЗГА. Продолговатый мозг – medulla oblongata – каудально продолжается без заметной границы в спинной мозг (рис. 170). На базальной поверхности его хорошо видна вентральная срединная борозда – fissura mediana ventralis; от нее по обе стороны проходят боковые вентральные борозды – sulcus laterallis ventralis, каудально вливающиеся в срединную вентральную борозду. Между этими тремя бороздами выступают два узких валика – пирамиды – piramis medullae oblongatae, в которых проходят пирамидные проводящие пучки от коры большого мозга в спинной мозг (fasciculus cerebrospinalis). Так как проводящие пучки продолжаются в боковые канатики спинного мозга и при этом перекрещиваются справа налево и наоборот, то образуется перекрест пирамид – decussacio pyramidum. Латерально от пирамиды спереди из мозга выходит VI пара черепномозговых нервов – отводящий нерв – n. abducens. Близ перекреста пирамид и латерально от него отходит ХII пара – подъязычный нерв – n. hypoglossus, а латеральнее от него один за другим еще два нерва: Х пара – блуждающий нерв – n. vagus – и более краниально – IХ пара, язычноглоточный нерв – n. glossopharyngeus.

Серое мозговое вещество продолговатого мозга сгруппировано в отдельные чувствительные и двигательные ядра, из которых выходят V, VI, VII, VIII, IХ, Х и ХII пары черепномозговых нервов. Среди ядер залегает сетчатое образование – formatio reticularis – из переплетающихся нервных волокон и нервных клеток между ними, которое из продолговатого мозга переходит в чепец среднего мозга и в промежуточный мозг. Оно выполняет прежде всего ассоциативную и координационную функцию между различными ядрами ромбовидного и среднего мозга и является центром дыхания и сердечно-сосудистой системы. Белое мозговое вещество продолговатого мозга состоит из большого числа пучков проводящих путей, идущих из спинного мозга

вразличные отделы головного мозга.

Смозжечком продолговатый мозг соединен посредством каудальной ножки – pedunculus cerebellaris caudalis.

Задний мозг – metencephalon – представлен мозжечком и мостом.

296

Мозжечок – cerebellum – имеет почти шаровидную форму и двумя боковыми бороздами делится на тело мозжечка и червячок (рис. 171).

Тело мозжечка – corpus cerebelli – подразделяется первой щелью – fissura prima – на ростральную и каудальную доли –lobus rostrallis et caudalis, а язычковоузелковой щелью – fissura uvulonodularis – от него отделяется клочковоузелковая доля – lobus uvulonodularis.

Червячок – vermis – заключен между долями тела мозжечка и сверху прикрыт его полушариями. В нем различают центральную дольку – lobus centralis – с вершиной – culmen, разделенной на ростральную и каудальную части – pars rostralis et caudalis, образующие её скаты – declive.

Полушария мозжечка – hemispherium cerebelli – разделяются на четырехугольную, простую, петлеобразную и парамедианную дольки – lobuli quadrangulares, simplex, ansiformis et paramedianus, из которых четырехугольная, в свою очередь, делится на ростральную и каудальные части, переходящие в ростральную и каудальную ножки – crus rostrales et caudales, соединяющие мозжечок со средним и продолговатым мозгом. Кроме названных долек, на полушариях выделяются дорсальный и вентральный придатки клочка – paraflocculis dorsalis et ventralis.

Рисунок 170 – Продолговатый мозг:

А – ромбовидная ямка; Б – ядра продолговатого мозга; V–ХII – корешки черепных нервов

297

Клочок – flocculus – представляет собой небольшое образование, располагающееся с латерокаудального края мозжечка и соединенное ножкой – pedunculus flocculi – с каудальным концом червячка. На разрезе мозговое тело мозжечка – corpus medullare – имеет характерный рисунок в виде ветки дерева, носящего название древа жизни – arbor vitae. С поверхности располагается кора мозжечка – cortex cerebelli; в ней различают поверхностный – молекулярный слой – stratum moleculare – и глубокий – гранулярный – stratum granulosum.

В белом веществе мозжечка находятся латеральные и вставочные ядра – nuclei interpositi cerebelli et nucleus lateralis cerebri – и ядро шатра – nucleus fastigii, которые соединены со спинным и продолговатым мозгом (через ножки клочка и каудальные ножки), со средним мозгом и мозговым мостом (через ростральные ножки).

Собственно проводящие пути мозжечка представлены ассоциативными и комиссуральными волокнами, проходящими между ядрами и центрами как в пределах одной половины, так и между обеими половинами мозжечка.

Рисунок 171 – Строение промежуточного мозга:

А – мозг лошади (боковые желудочки вскрыты, задняя часть плаща и мозжечок удалены); Б – промежуточный мозг на сагиттальном срезе (схема)

298

Мозжечок вместе с продолговатым мозгом образует четвертый мозговой желудочек – ventriculus quartus. Сводом ему служат червячок и мозговые паруса, а дном – продолговатый мозг. Крышей четвертого мозгового желудочка – tegmen ventriculi quarti – служат передний и задние паруса – velum medullare rostrale et caudale; их концы вследствие значительного изгиба червячка сильно сближены. Дно четвертого желудочка называется ромбовидной ямкой – fossa rhomboidea. Дорсальными, латеральной и промежуточной бороздами – sulcus lateralis et intermedius dorsales, проходящими на дне ямки, выделяется парное срединное возвышение – еminentia medialis; на нем выступает лицевой холмик – colliculus facialis. В области лицевого холмика залегают ядра отводящего (VI) и лицевого (VII) нервов. На каудальном конце срединного возвышения находится поле подъязычного нерва – area n. hypoglossi – с одноименным ядром. Латерально от поля подъязычного нерва выступают ядра IХ и Х пар нервов. Они формируют серое крыло – ala cinerea. Область заднего конца серых крыльев известна под названием писчего пера – calamus scriptorius.

Непосредственно позади боковых ножек мозжечка и медиально от них выступают в виде небольших возвышений вестибулярные поля – area vestibularis. Они содержат вестибулярные и улитковые ядра VIII пары нервов. Улитковые ядра (слуховой бугорок) лежат латеральнее.

Четвертый желудочек посредством боковых отверстий – apertura lateralis ventriculi quarti – соединен с подоболочечными пространствами спинного мозга, а с помощью срединного – apertura mediana ventriculi quarti – с центральным спинномозговым каналом.

Мозговой мост – pons – лежит на переднем конце продолговатого мозга, на границе его со средним мозгом, в виде поперечного валика, который своими концами загибается дорсально к мозжечку, образуя средние ножки мозжечка – pedunculus cerebellaris medius. Мост и ножки состоят из проводящих путей, соединяющих ядра моста – nuclei pontis – с ядрами мозжечка. В ядрах моста заканчиваются проводящие пути из коры большого мозга и начинаются проводящие пути в полушария мозжечка. Через боковые отделы моста выходит V пара – тройничный нерв – n. trigeminus – самый массивный из всех черепномозговых нервов. Он имеет два корня: вентроростральный двигательный и дорсокаудальный чувствительный. Каудально от моста, также в поперечном направлении, лежит трапецоидное тело – corpus trapezoideum – в виде узкого и низкого валика. Оно сформировано проводящими путями, идущими от ядер слухового нерва. Через боковые части трапецоидного тела выходят VIII пара – равновеснослуховой нерв – n. vestibulocochlearis – и VII пара – лицевой нерв – n. facialis.

Средний мозг

Средний мозг – mesencephalon –у всех позвоночных относится к наиболее стабильному отделу головного мозга и состоит из пластинки четверохолмия, крышки среднего мозга и ножек большого мозга. Полость среднего мозга представлена водопроводом среднего мозга – aqueductus mesencephali, который соединяет третий и четвертый мозговые желудочки. В стенках водопровода заложено центральное серое мозговое вещество крышки среднего мозга.

РАЗВИТИЕ СРЕДНЕГО МОЗГА. Средний мозг низших животных, как и у эмбрионов высших животных, достигает очень значительных размеров. Серое­ мозговое вещество эмбриональных боковых пластинок среднего мозгового­ пузыря, разрастаясь, формирует свод среднего мозга – tectum opticum, из которого у низших животных (до птиц включительно) происходит двухолмие,­ или зрительные доли – lobi optici. Первоначально двухолмие было высшим координирующим центром, поскольку в нем оканчиваются не только зрительные нервы, но и афферентные проводящие пути из полосатого­ тела, ромбовидного и спинного мозга. Начиная с рептилий, часть волокон,­ а у млекопитающих почти все волокна зрительного нерва перемещаются­ через зрительные бугры промежуточного мозга в кору вторичного плаща. Поэтому зрительные доли отстают в росте, а вторичный плащ и соответст­венно зрительные бугры разрастаются (рис. 172).

У наземных животных в своде среднего мозга закладываются равновесно слуховые центры – первоначально в виде микроскопических образований, а позднее – и макроскопических (у некоторых рептилий и птиц). Лишь у мле­копитающих вместо двухолмия появляется четверохолмие – corpora quadrigemina. У животных с хорошим слухом (у хищных) преобладают задние – слуховые холмы.

299

Рисунок 172 – Схема перемещения зрительных путей в ряду животных:

Из эмбриональной основной пластинки в вентральной стенке среднего мозгового пузыря формируется крыша среднего мозга – tegmentum mesencephali. В результате образования свода и крыши полость среднего мозга превращается в мозговой водопровод. Крыша состоит из ядер III и IV пар черепно-мозговых нервов и специальных двигательных ядер крыши – nuclei tegmenti. К последним относятся красное ядро – nucleus ruber, связывающее­ мозжечок со спинным мозгом, и межножковое ядро – nucleus interpeduncularis, соединяющееся через ганглий уздечки с обонятельным мозгом.

У млекопитающих в связи с развитием вторичного плаща крыша среднего­ мозга вентрально покрывается слоем белого мозгового вещества из проводящих­ путей, идущих из коры полушарий в ромбовидный и спинной мозг. Эти проводящие пути формируют ножки большого мозга – crus cerebri, мощность которых соответствует степени развития коры полушарий большого мозга.

СТРОЕНИЕ СРЕДНЕГО МОЗГА. Главными частями среднего мозга являются его крыша и ножки большого мозга (рис. 173). Крыша среднего мозга – tegmentum mesencephali – состоит из пластинки крыши и двух парных холмов с ножками. Пластинка крыши представляет дорсальную часть среднего мозга. Она лежит каудально от зрительных бугров и рострально от мозжечка. Пластинка состоит из парных ростральных и каудальных холмов – colliculus rostralis et caudalis. Холмы разделяются поперечной и срединной бороздами. Ростральные холмы спереди

Рисунок 173 – Средний мозг на поперечном срезе:

1 – aqueductus mesencephali; 2 – lamina tecti;

3 – tegmentum mesencephali; 4 – sulcus lateralis;

5 – lemniscus lateralis; 6 – lemniscus medialis;

7 – nucleus motorius n. oculomotorii et nucleus parasympaticus; 8 – nucleus ruber; 9 – formatio reticularis; 10 – crus cerebri

300