Юдичев, Дегтярёв, Хонин часть 2

Рисунок 203 – Сосуды и нервы у основания черепа лошади (по М.В. Плахотину)

(обозначения см. на рис. 45)

Рисунок 204 – Вегетативные сплетения брюшной полости:

1 – truncus sympathicus; 4 – rr. communicantes; 5 – plexus celiacus; 6 – plexus renalis et plexus intermesentericus; 7 – plexus mesentericus caudalis; 9 – truncus vagalis dorsalis et rr. cellaci; 17 – n. splanchnicus major; 25 – n. hypogastricus; a – аорта; b – чревная артерия

351

На уровне последних двух грудных ганглиев от симпатического ствола отходят малый внутренностный нерв – n. splanchnicus minor, вступающий в краниальный брыжеечный узел – gn. mesentericum craniale, и самый задний внутренностный нерв, или почечная ветвь – n. splanchnicus imus, s.r. renalis.

Поясничный отдел симпатического ствола имеет поясничные ганглии – gngn. lumbalia, от которых отходят поясничные внутренностные нервы – nn. splanchnici lumbales, вступающие в каудальный брыжеечный ганглий – gn. mesentericus caudale.

Крестцовый отдел симпатического ствола служит продолжением поясничного и имеет в своем составе симпатические ганглии, которые могут объединяться между собой. От них отходят ветви, образующие крестцовые внутренностные нервы – nn. splanchnici sacrales, вступающие в тазовые ганглии – gn. pelvinum. Каудально правый и левый симпатические стволы объединяются, образуя непарный симпатический ствол. На месте соединения симпатических стволов располагается непарный ганглий – gn. impar. Продолжающаяся хвостовая часть симпатического ствола имеет 2 – 4 хвостовых ганглия – gn. caudale, соединяющихся с хвостовыми спинномозговыми нервами (рис. 205).

Рисунок 205 – Вегетативные сплетения тазовой полости:

1 – truncus sympathicus; 6 – plexus intermesentericus; 7 – plexus mesentericus caudalis; 8 – plexus testicularis; 12 – nn. pelvini; 25 – n. hypogastricus; 25' – plexus pelvinus; a – аорта; b – мочевой пузырь; с – семенник; II–IV – крестцовые нервы

352

Парасимпатическая часть вегетативного отдела нервной системы

Парасимпатическая часть – pars parasympathica, как и симпатическая, имеет: а) центры, расположенные в стволовом отделе головного мозга (среднемозговая и продолговатомозговая части) и крестцовом отделе спинного мозга; б) ганглии, находящиеся или вблизи органа, или непосредственно в его стенке, или по ходу нерва; в) нервные волокна (преганглионарные и постганглионарные), проходящие в составе как черепных, так и спинномозговых нервов. Последние вместе с ганглиями и симпатическими нервами участвуют в образовании вегетативных (автономных) сплетений.

Центры парасимпатической части вегетативного отдела нервной системы, их нервные проводники и ганглии

Среднемозговая часть представлена парасимпатическим ядром глазодвигательного нер­ ва – nuclei parasympathici n. oculomotorii, расположенного на дне мозгового водопровода вблизи передних бугров четверохолмия, медиально от двигательного ядра глазодвигательного нерва. Выйдя в составе глазодвигательного нерва, преганглионарные волокна заканчиваются на эфферентных клетках ресничного узла – gn. ciliare, отростки которых образуют короткие цилиарные нервы – nn. ciliares. Последние, соединяясь с ветвями глазничного и тройничного нервов, вступают в глазное яблоко и разветвляются в ресничной мышце и сфинктере зрачка.

Продолговатомозговая часть включает три пары ядер; от них берут начало преганглионарные волокна, входящие в состав лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов.

А) В составе лицевого нерва проходят чувствительные, двигательные и парасимпатические (слюноотделительный путь) нервные волокна. Последние берут начало от рострального слюноотделительного ядра – nucleus salvatorius rostralis (VII), расположенного в мозговом мосту на дне переднего отдела ромбовидной ямки. По выходе из мозга преганглионарные парасимпатические волокна отделяются от лицевого нерва и образуют chorda tympani, которая присоединяется к язычному нерву и через соединительную ветвь достигает нижнечелюстного ганглия – gn. mandibulare, а у плотоядных и подъязычного – gn. sublinguale. От последних часть постганглионарных волокон в составе железистых ветвей разветвляется в нижнечелюстной и подъязычной железах.

Другая часть постганглионарных волокон, приходящих в составе лицевого нерва, берет начало от слезного ядра – nucleus lacrimalis, расположенного рядом с предыдущим. Отходящие от него волокна относятся к слезоотделительному пути и, отделившись от лицевого нерва, входят в состав большого каменистого нерва – n. petrosus major, который входит в крылонебный ганглий – gn. pterygopalatinum. От последнего через соединительные ветви сначала к верхнечелюстному, а через него – к слезному нерву (ветвь глазничного нерва) постганглионарные волокна проходят в слезную железу. Кроме того, часть волокон через соединительные ветви к каудальному носовому, большому и малому небным нервам (ветви крылонебного нерва) иннервирует слизистую оболочку носовой полости, твердого и мягкого неба.

Б) В составе языкоглоточного нерва проходят чувствительные, двигательные и парасимпатические (преганглинарные) волокна. Последние берут начало от каудального слюноотделительного ядра – nucleus salvatorius caudalis (IX). Эти волокна от языкоглоточного нерва вступают в барабанный нерв – n. tympanicus, а через него – в ушной ганглий –gn. oticum, расположенный на нижнечелюстном или крыловом нерве и имеющий соединительные веточки с барабанной струной и симпатическим сплетением среднемозговой артерии. От ушного узла отходят постганглионарные волокна в составе железистых ветвей к околоушной и щечным железам.

В) В составе блуждающего нерва проходят разнообразные нервные проводники, представляющие афферентные и эфферентные парасимпатические, чувствительные и двигательные соматические и, наконец, эфферентные симпатические волокна. Такое разнообразие состава нервных волокон обусловило то, что блуждающий нерв берет начало от трех ядер: от двойного – nucleus ambiguus (nucleus motorius n. vagi), парасимпатического – nucleus parasympathicus n. vagi, расположенного поверхностно в каудальной части ромбовидной ямки, и от ядра одиночного тракта – nucleus tractus solitarii. По выходе из продолговатого мозга блуждающий нерв имеет

353

два ганглия: проксимальный (яремный) – gn. proximale – содержит в основном чувствительные клетки (соматические и парасимпатические), обеспечивающие связь периферических органов с центрами, заложенными в продолговатом мозге; дистальный (узловатый) – gn. distale – прилежит к шейному краниальному ганглию, соединяется с ним мелкими веточками, содержит эфферентные соматические и нервные вегетативные волокна, направляющиеся в составе соединительных ветвей к подъязычному и добавочному нервам, а также глоточную ветвь в мышцы глотки и начальную часть пищевода и краниальный гортанный нерв для гортани, щитовидной железы и в глоточное сплетение. Продолжающийся блуждающий нерв смешанный, содержит в своем составе пучки волокон, составляющих основу возвратного и депрессорного нерва. Вступив в грудную полость и отделившись от симпатического ствола, блуждающий нерв продолжается в каудальном направлении, принимая участие в образовании сплетений органов грудной и брюшной полостей.

Крестцовая часть представлена парасимпатическими крестцовыми ядрами – nuclei parasympathici sacrales, располагающимися в боковых рогах серого вещества последних крестцовых нейросегментов. Преганглионарные парасимпатичекие волокна, выйдя в составе вентральных корешков из спинного мозга, объединяются в 1 – 3 тазовые нервы – nn. pelvini, которые проходят по латеральной поверхности прямой кишки. Разделившись на множество веточек, тазовые нервы вместе с ветвями подчревного нерва участвуют в образовании тазового сплетения.

Вегетативные (автономные, или висцеральные) сплетения

Грудное аортальное сплетение – pl. aorticus thoracicus – включает как непосредственно сплетение, располагающееся по ходу грудной аорты, так и отдельные органные сплетения, которые образуются постганглионарными ветвями, отходящими как от узлов грудного симпатического ствола, так и от блуждающих нервов.

А) Сердечное сплетение – pl. сardiacus – образуется сердечными нервами, отходящими от среднего шейного, звездчатого и грудных ганглиев, а также сердечными ветвями блуждающего, депрессорным нервом, ветвями возвратного, каудального гортанного нервов. В своем составе сплетение имеет различной величины сердечные ганглии – gn. cardiaca. Сплетение подразделяется на поверхностное, расположенное между дугой аорты и легочной артерией, и глубокое, находящееся позади дуги аорты.

Б) Легочное сплетение – pl. pulmonalis – образовано легочными ветвями грудного симпатического ствола и бронхиальными ветвями блуждающих нервов.

В) Пищеводное сплетение – plexus oesophageus – образуется дорсальными и вентральными стволами блуждающего нерва.

Брюшное аортальное сплетение – plexus aorticus abdorninalis – окружает брюшную аорту и её ветви. Оно подразделяется на чревное, краниальное и каудальное брыжеечное и тазовое сплетения.

А) Чревное сплетение – pl. coeliacus – образовано большим внутренностным нервом и чревными ветвями дорсального ствола вагуса. Центром чревного сплетения служит парный чревный ганглий – gn. celiacum, имеющий полулунную форму и располагающийся вокруг чревной артерии. От него отходят ветви, сопровождающие сосуды чревной артерии и участвующие в образовании органных сплетений: желудочного – pl. gastrici (у жвачных – pl. ruminalis dexter et sinister, pl. reticularis), селезеночного – pl. lienalis, печеночного – pl. hepaticus. От желудочного сплетения отходят ветви, участвующие также в образовании сплетений двенадцатиперстной кишки, поджелудочной железы, печени.

Б) Краниальное брыжеечное сплетение – plexus mesentericus cranialis – образовано ветвями малого внутренностного нерва при участии большого внутренностного и ветвей блуждающего нерва. Его центром служит краниальный брыжеечный ганглий, который располагается с каудальной стороны краниальной брыжеечной артерии и имеет комиссуральные связи с чревными узлами. Отходящие от него ветви частично направляются по краниальной брыжеечной артерии, образуя на ней одноименное сплетение, а частью волокон направляются к каудальному брыжеечному узлу, образуя межбрыжеечное сплетение – plexus intermesentericus. Вместе с ветвями чревного сплетения краниальное брыжеечное сплетение участвует в образовании сплетения поджелудочной железы, надпочечников, а с ветвями от поясничного отдела симпа-

354

тического ствола – почечного, мочеточникового, яичникового (у самцов – семенникового). К последним могут подходить и ветви от каудального брыжеечного сплетения (С.И. Шведов, 1977). В этих сплетениях могут быть более мелкие ганглии – gn. aorticorenale, gn. regale.

На кишечнике ветви краниального брыжеечного вместе с ветвями каудального брыжеечного сплетения образуют кишечное сплетение – pl. entericus, которое подразделяется на подсерозное, мышечно-кишечное и подслизистое – pl. subserosa, myenterius et submucosus.

В) Каудальное брыжеечное сплетение – plexus mesentericus caudalis – образуется внутренностеными нервами поясничного отдела. От каудального брыжеечного узла отходят ветви, образующие ободочное сплетение – pl. rectalis cranialis и подчревный нерв – n. hypogastricus, направляющийся в тазовую полость, где вступает в тазовое сплетение. Брюшноаортальное сплетение

вкаудальном направлении продолжается в подвздошное сплетение – pl. iliacus, от которого часть ветвей проходит по наружной подздошной артерии и образует бедренное сплетение – pl. femoralis.

Тазовое сплетение – plexus pelvinus – образуется тазовыми нервами – nn. pelvini, отходящими от крестцового отдела спинного мозга, крестцовой части симпатического ствола к подчревным нервам. В центре сплетения находятся тазовые ганглии – gn. pelvinum.

Ветви, отходящие от тазового сплетения, образуют органные сплетения: среднее и каудальное ректальное – pl. rectalis medius et caudalis, предстательное – pl. prostaticus, семявыносящего протока – pl. deferentalis (у самок – маточновлагалищное – pl. uterovaginalis), пузырное – pl. vesicalis. От тазового сплетения отходят нервы в кавернозное тело пениса – nn. corporis cavernosi penis (у самок – nn. corporis cavernosi clitoridis).

Таким образом, тазовое сплетение представляет собой сложное образование, включающее

всвой состав как парасимпатические, так и нервные симпатические волокна. Отходящие от него ветви к внутренним органам тазовой полости образуют внутристенные органные сплетения, где наряду с нервными волокнами имеется значительное число нервных клеток и их скоплений в виде узелков различной величины. Через подчревный нерв тазовое сплетение морфологически и функционально объединяется с каудальным брыжеечным сплетением, а через соединительные ветви – и со спинальными нервами, предназначенными для иннервации области промежности, анального отверстия и наружных половых органов.

Двойная (симпатическая и парасимпатическая) иннервация органов тазовой полости, включая наружные половые органы, с одной стороны, обусловливает их тесную морфофункциональную зависимость. За счет этих связей происходит координация функций спинальноанальных и генитоспинальных центров с сосудорасширяющими центрами, заложенными вдоль центрального спинномозгового канала. Это ставит в зависимость осуществление таких рефлексов, как мочеиспускание, дефекация, эрекция и эякуляция. С другой стороны, морфологические взаимосвязи тазового сплетения с каудальным брыжеечным (через подчревный нерв), а последнего с краниальным брыжеечным (через брюшноаортальное сплетение и межбрыжеечный тракт) морфофункционально объединяют все отделы желудочно-кишечного тракта как между собой (Г.И. Яшина, 1983), так и с органами мочеполового аппарата.

355

ОРГАНЫ ЧУВСТВ – ORGANA SENSUUM

Анализатор – anаlisator, по И.П. Павлову, – это «сложный нервный механизм, начинающийся наружным воспринимающим аппаратом и кончающийся в мозге». Анализаторы, являющиеся обязательной частью нервной системы, состоят из: а) рецепторов; б) периферических проводящих путей; в) мозгового отдела с подкорковыми и корковыми центрами, соединенными центральными проводящими путями.

Рецепторы – receptores – относятся к периферическому аппарату анализаторов, которые воспринимают и трансформируют физико-химическую энергию внешней и внутренней среды в нервное возбуждение. По периферическим проводящим путям анализаторов, входящих в состав спинномозговых и головномозговых нервов, нервное возбуждение передается от рецепторов в подкорковые и корковые чувствительные центры. В коре большого мозга, которая представляет «совокупность корковых концов анализаторов», происходят анализ и синтез воспринятых раздражений, на основании чего и возникает ответная реакция. Различают экстеро- и интерорецепторы.

Экстерорецепторы воспринимают различные раздражения, исходящие непосредственно из внешней среды: химические раздражения воспринимаются вкусовыми и обонятельными рецепторами; физические раздражения – зрительными, слуховыми и равновесными рецепторами, терморецепторами и др.; механические раздражения – осязательными (тактильными) рецепторами. Отличительная черта экстерорецепторов заключается в том, что все возникающие в них возбуждения, достигнув коры мозга, становятся уже ощущениями, т.е. осознаются. В силу этого экстерорецепторы издавна получили ошибочное название «органы чувств» – organa sensuum, тогда как «чувства» возникают в коре большого мозга, а не в самих рецепторах. Ощущение есть превращение энергии внешнего раздражения в факт сознания. Сознание – это функция коры большого мозга.

Интерорецепторы воспринимают раздражения, возникающие в различных органах и тканях самого организма вследствие изменений, происходящих в их деятельности и состоянии как в норме, так и при патологии. Сигнализация в ЦНС (центральную нервную систему) с интерорецепторов обеспечивает нормальный обмен веществ, местную регуляцию кровоснабжения тканей и органов, координацию функций как различных систем органов, так и внутри каждой системы. Интерорецепторы находятся даже в ганглиях симпатической нервной системы. Например, усиление мышечной работы при движении вызывает необходимость в повышеной доставке питательных веществ и кислорода в работающие мышцы. Это достигается более интенсивным функционированием органов дыхания и дыхательных мышц, сердечнососудистой системы, органов пищеварения, терморегуляции и выделения.

Хотя в норме все импульсы с внутренних органов не доходят до сознания, тем не менее, они создают общий фон для нервной деятельности в целом, что вызывает у человека чувство или удовлетворения, или неудовлетворения, или недомогания наряду с такими общими чувствами, как голод, жажда, половое влечение, усталость, или, напротив, позыв к деятельности.

Рецепторы, несмотря на большое разнообразие в строении, могут быть свободными и нервными несвободными окончаниями (рис. 206).

Рецепторы, построенные по типу свободных нервных окончаний, представляют собой телодендрии, т.е. концевые разветвления дендритов рецепторных нейронов. Характер ветвления их крайне разнообразен. Свободные нервные окончания имеются как среди эпителиальных клеток, так и во всех других тканях. Они относятся к экстеро- и интерорецепторам.

Рецепторы, построенные по типу несвободных нервных окончаний, характеризуются разветвлением рецепторных нервных окончаний вокруг чувствительных клеток. Последние

356

могут залегать среди эпителиальных клеток слизистой оболочки (например, клетки вкусовых луковиц языка, или неосумкованные рецепторы). Кроме того, они бывают одеты специальными оболочками, иногда очень сложной структуры – это осумкованные рецепторы (например, тельца Меркеля, Догеля, Грандри, Фатер – Пачини – для восприятия глубокого давления; Гербста, Мацони, Краузе – для восприятия температуры; тельца Мейснера и пр.) К типу осумкованных рецепторов относят также органы зрения, слуха и равновесия с очень сложным микроскопическим и макроскопическим строением.

Развитие рецепторных аппаратов анализаторов. При рассмотрении нервной системы отмечалось, что чувствительные и двигательные нервные клетки развивались из первоначально одинаковых эпителиальных клеток энто- и эктобласта в соответствии с «принципом разделения труда». Примитивные­ чувствительные клетки низших животных не обладают избиратель­ ностью, так как они одинаково реагируют на самые различные раздражители­ – как физические, так и химические. Под влиянием постоянно дейст­вующих раздражителей в процессе эволюции возникают экстерорецепторы своеобразного строения с избирательной функцией. Так, одни рецепторы воспринимают раздражения световой энергии, другие – звуковых волн, третьи – химической энергии, четвертые – различные механические раздражители Одновременно появляются интерорецепторы, реагирующие на специфические раздражения, возникающие в различных органах и тканях, т.е. во внутренней среде организма.

У низших животных первичные чувствительные клетки широко распространены­ среди эпителиальных клеток, в то время как у высших животных они представлены обонятельными клетками и нейроэпителием сетчатки­ глаза. С превращением первичных чувствительных клеток в нервные рецепторная функция их сохраняется за дендритами, которые как концевые, или свободные, нервные окончания (телодендрии) разветвляются среди эпителиальных клеток кожного покрова или под ними. Такие свободные нервные окончания встречаются в большом количестве как у беспозвоночных,­ так и у позвоночных, причем у последних не только в кожном покрове, но и во всех внутренних органах и тканях.

Д

Г

Рисунок 206 – Схема строения экстеро- и интерорецепторов:

А – первичные нейроэпителиальные клетки (обонятельные); Б – свободные нервные окончания; В – вто­ ричные эпителиальные чувствительные клетки, на которых оканчиваются дендриты; Г – инкапсулированные вторичные чувствительные клетки; Д – нервно-мышечное веретено; 1 – рецепторные отростки чувствитель­ ной клетки; 1' – ее эфферентный отросток; 2 – афферентное нервное волокно; 3 – вторичная чувствительная клетка; 4 – вкусовая луковица; 5 – диск Меркеля; 6 – тельце Мейснера; 7 – тельце Фатер – Пачини; 8 – капсула

357

С развитием из тех же эпителиальных клеток вторичных чувствительных­ клеток концевые нервные окончания вступают с ними в тесный контакт. Таким образом, возникают уже несвободные нервные окончания. Вторичные чувствительные клетки имеются у некоторых беспозвоночных (черви и членистоногие), однако закономерно они присущи только позвоночным животным вследствие их сложных взаимоотношений с внешней средой.

У позвоночных специальные чувствительные клетки, как и вся сома­тическая нервная система, происходят из общего зачатка нервной системы.

Зрительный анализатор

Зрительный анализатор состоит из: 1) органа зрения, в котором заключен рецепторный аппарат анализатора – сетчатка глаза; 2) проводящих путей; 3) подкорковых и корковых центров.

Орган зрения

Орган зрения – organum visus – представлен глазом, зрительным нервом,­ защитными и вспомогательными органами глаза.

Развитие органа зрения. Чувствительность к световым раздражени­ям присуща протоплазме, поэтому восприятие света возможно и без специальных органов, что наблюдается у простейших организмов. Светочувст­вительные клетки построены по типу первичных чувствительных клеток. Такими они встречаются, например, у дождевых червей в кожном покрове под эпидермисом. Более густо они расположены на головном конце червя, что свидетельствует об их участие в ориентировке при движении.

Важным усложнением светового рецептора является изоляция пигментными­ клетками отдельных светочувствительных клеток (или их групп) от всестороннего воздействия на них света. При этом наблюдается двоякий тип строения светового рецептора. В одних случаях светочувствительная клетка, находясь под защитой пигментной клетки (или клеток), обращена к свету своей рецепторной частью. Такие органы называются «прямыми» глазами­. В других случаях на рецепторных частях светочувствительных клеток формируются палочковидные отростки, обращенные к пигментным клеткам­. Таким образом, луч света, чтобы воздействовать на палочковидный отросток,­ должен пройти через всю клетку. Такие глаза называются «инвертированными», т.е. обращенными. Подобное строение глаза обеспечивает наилучшую защиту светового рецептора от многостороннего влияния света,­ особенно если орган построен в виде ямки или бокала. Инвертированные­ глаза могут воспринимать не просто свет, но и его направление.

Число светочувствительных ямок (глазков) сильно варьирует: чем больше в них чувствительных клеток, тем меньше самих глазков; их может быть только одна пара на головном конце тела. Парные светочувствительные­ органы становятся уже аппаратами, ориентирующими и контролирующими­ движение самого животного в зависимости от направления света. При сращении краев светочувствительных ямок возникают пузырча­тые глаза. Уже у ряда беспозвоночных в пузырчатых глазах формируется хрусталик за счет уплотнения стекловидного тела или в результате утолщения­ эктобласта перед пузырем. С появлением хрусталика глаза из светочув­ ствительных органов превращаются в зрительные органы, воспринимающие не только свет, тени и цвета, но и форму предметов, их величину и расстояние­ между ними.

Ухордовых и позвоночных животных орган зрения развивается иначе, чем у беспозвоночных. У ланцетника, ведущего малоподвижный образ жиз­ни, парные глаза отсутствуют. У него функционируют глазки Гессе, со­стоящие из светочувствительной клетки, погруженной одной своей стороной­ в чашеобразную пигментную клетку. От противоположного конца клет­ки отходит нейрит. Пигментные клетки обращены дорсально или вентраль­но от чувствительной клетки. Так как тело ланцетника прозрачно, то глазки Гессе располагаются на всем протяжении мозга близ центрального спинно­мозгового канала, что свидетельствует об их эктодермальном происхождении­ (как и у беспозвоночных).

Упозвоночных, как у наиболее подвижных животных, существуют парные органы зрения, которые развиваются из переднего мозгового пузыря (рис. 207). Участок эмбриональной

358

мозговой стенки, покрытый мягкой мозговой оболочкой, разрастается в виде двух глазных пузырей. Они достигают кожного­ покрова и соединяются с мозгом короткими полыми ножками. В дальнейшем­ наружная стенка пузыря вдавливается, вследствие чего глазной пу­зырь превращается в глазной бокал с двойными стенками, а ножка, удлиняясь, дает начало зрительному нерву. Наружная стенка бокала образует пиг­ментный слой сетчатки, а внутренняя стенка – ретину (сетчатку). Вокруг глазного бокала за счет мезенхимы развиваются сосудистая оболочка и её производные – ресничное тело и радужная оболочка. Первичный ход в глазной бокал сохраняется в виде зрачка. Участок эктобласта, лежащий против зрачка, утолщается и впоследствии образует сначала хрусталиковую ямку и затем хрусталиковый мешочек. Последний, обособляясь от эк­тобласта, превращается в хрусталиковый пузырек, а после исчезновения полости пузырька становится хрусталиковым.

Из окружающей хрусталик мезенхимы формируется хрусталиковая сумка, а из стекловидного тела – хрусталиковая связка. Фиброзная оболочка в области роговицы срастается с эктобластом. У некоторых животных появляется­ хрящевая капсула вместо всей фиброзной склеры или только в виде пояса (иногда даже костного) в области прикрепления к ней аккомоди­ рующих мышц.

Веки происходят из складок кожи сначала в виде валиков, а потом и складок. Верхнее и нижнее веки временно срастаются, но затем между ними снова появляется щель: у собаки и кошки на 9 – 14 день после рождения, а у остальных животных – до рождения.

III

III

Рисунок 207 – Схема развития глазного яблока:

I–V – последовательные стадии развития; 1 – эктодерма; 2 – хрусталиковая ямка; 2' – хрусталиковый ме­ шочек; 2" – хрусталиковый пузырек; 3 – хрусталик; 4 – закладка век в виде валиков; 5 – эпителий роговицы; 6 – глазной бокал (его полость); 6' – глазной пузырь; 7 – ножка глазного пузыря; 7' – зрительный нерв; 8 – сетчатка; 9 – пигментный слой; 10 – сосудистая и фиброзная оболочки глаза

359

Вряду животных эволюция зрительного анализатора совершалась в направлении от простого светоощущения к ощущению направления света, затем к светоощущению, далее к восприятию формы предметов, их величи­ны и, наконец, к объемному стереоскопическому зрению. В связи с этим зрительный рецептор построен по типу первичных чувствительных клеток

снейритами или по типу вторичных чувствительных клеток, защищенных пигментными клетками от всестороннего воздействия света. Лишь с появлением­ хрусталика возникает предметное объемное зрение.

Для рассматривания предметов на близком или далеком расстоянии развивается различно устроенный аккомодационный аппарат. В одних слу­чаях специальными мышцами смещается сам хрусталик по отношению к ре­тине. Если глаз приспособлен к рассматриванию близких предметов, то для рассматривания удаленных предметов хрусталик приближается к ретине (у рыб); если же глаз адаптирован к различению удаленных предметов, то для рассматривания близких предметов хрусталик удаляется от ретины (у земноводных­ и рептилий).

Вдругих случаях аккомодация осуществляется изменением формы хрусталика, так как он обладает эластичностью. От формы хрусталика зависит его преломляющая сила. У более округ­ лого хрусталика – короткое фокусное­ расстояние, а у более плоского – длинное. Изменение формы хрусталика­ регулируется мышцами ресничного тела. При спокойном рассматривании­ удаленных предметов ресничные мышцы расслабляются, хрусталиковая­ связка натягивается и благодаря упругости склеры хрусталик становится­ плоским, а фокусное расстояние его удлиняется. При рассматривании близких предметов сокращаются мышцы ресничного тела, расслабляется­ хрусталиковая связка, хрусталик в силу своей эластичности становится более округлым, а фокусное расстояние укорачивается. Причина утомления глаз при рассматривании близких предметов кроется в том, что в этом процессе участвуют аккомодационные мышцы.

Потеря хрусталиком эластичности ведет к близорукости – миопии (если хрусталик всегда сохраняет более выпуклую форму), или к длиннозоркости – гиперметропии (если хрусталик постоянно остается более плоским­.

Аккомодация возможна не только в отношении расстояния предметов, но и в отношении яркого света. Регуляция количества световых лучей, проникающих­ к сетчатке, осуществляется мышцами радужной оболочки. При сильном свете зрачок суживается, а при слабом – расширяется.

Наконец, существует аккомодация и к определению расстояния предметов, которая достигается изменением соотношения зрительных осей и подвижностью глазных яблок. У позвоночных животных глазные яблоки размещаются в орбитах черепа, зрительные оси глаз расположены по отношению друг к другу под определенным углом. Так как каждый глаз имеет определенное «поле зрения», то в том случае, когда поле зрения одного гла­за совершенно обособлено от поля зрения другого глаза, говорят о монокулярном­ зрении, т.е. о зрении каждого глаза в отдельности, Это наблюдается при большом расхождении зрительных осей – до 170 (у зайцев). Когда же при схождении осей поле зрения одного глаза накладывается на поле зрения другого глаза, возникает бинокулярное, или стереоскопическое, зрение, т.е. объемное зрение, дающее возможность не только видеть предметы, но и определять­ их форму, величину и отношение друг к другу. И чем меньше угол между зрительными осями, тем совершеннее бинокулярное зрение.

Поле зрения каждого глаза сильно увеличивается благодаря подвиж­ности глаз под действием глазных мышц. Глазные мышцы усиливают также бинокулярное зрение и ясность зрения, когда изображение от предмета на­водится на самую чувствительную часть ретины – центральное поле. Ощущение­ напряжения глазных мышц помогает животному в определении расстояний.

У водных животных глаза лишены специальной защиты от внешних воздействий; у наземных же животных глаза защищены веками, на которых­ развиваются ресницы (наиболее сильно на верхнем веке), мейбомовы и слезные железы. Из-за различных экологических условий веки в ряду животных­ развиты неодинаково. У низших наземных животных более мощное нижнее веко, в то время как у млекопитающих – верхнее веко. Третье веко особенно сильно развито у рептилий и птиц; оно смачивает роговицу слезой,­ выделяемой слезной железой третьего века.

Умлекопитающих хотя и сохраняется третье веко, но оно незначительно по размеру и функция его всецело переходит к верхнему веку с его слезной железой.

360