Петров_К_М_Биогеография_СПб_2001

Степная растительность заповедника характеризуется богатством видового состава – до 220 видов трав – и большим числом сезонных аспектов: с начала весны до осени их насчитывают до одиннадцати. Общая картина чередования весеннелетних аспектов в луговой степи изображена на рис. 9.122.

Луговые степи необыкновенно красочны. В течение веге-

тационного периода они постоянно изменяют свой облик. Ранней весной степь бурая, но уже в апреле, как по волшебству, раскрывает нежные лиловые бутоны сон-тра- ва, за ней спешит адонис весенний. Его крупные солнечно-желтые цветки появляются еще до развития листьев. Во время цветения адониса степь постепенно одевается в зеленый наряд. Зацветают незабудки, ирис безлистный, ветреница лесная. Начало лета знаменует цветение лугового шалфея. Наиболее красочной бывает степь в это время. Но вот зацветает перистый ковыль. Все остальные цветущие виды разнотравья скрываются под его пушистыми перьями. В это время степь особенно прекрасна, похожа на седое бескрайнее море. Проходят дни, постепенно степь одевается ярко-желтыми соцветиями подмаренника. Живокость клиновидная и чемерица черная – последние цветущие растения уходящего лета.

Животный мир евразиатских степей так же, как растительность, обладает своими подзональными и провинциальными особенностями. Например, различия в фауне Европейско-Казахстанских и Забайкальских степей можно увидеть, сравнив рис. 9.123 и 9.124.

Ограничимся краткой характеристикой животного мира Европейско-Казахстанской степной провинции. Ее границы хорошо очерчивают ареалы байбака и большого туш-

канчика (рис. 9.125). Фауна провинции представляет собой пестрый комплекс, переходный от биомов широколиственного леса к азиатским пустыням. Тем не менее, он имеет эндемичное ядро, в состав которого входят несколько видов сусликов, байбак, слепыш, большой тушканчик, обыкновенный хомяк, степная мышовка. К этой же группе относится антилопа сайгак. Из наиболее характерных птиц следует назвать стрепета, дрофу, малого журавля, степного луня, степного орла; из пресмыкающихся степную гадюку, разноцветную ящурку.

Для естественных ландшафтов открытых степных равнин характерны крупные стадные копытные и грызуны. Отсутствие естественных укрытий обусловило то, что степные копытные обладают быстрым бегом и хорошим зрением, а грызуны укрываются в норах. Суровая зима заставляет многих зверей и птиц откочевывать в более южные районы.

Следует подчеркнуть, что названные группы животных не только потребляют растительную массу, но и активно воздействуют на почвенно-растительный покров, разбивая дернину и роя многочисленные норы. Высокая биопродуктивность растительности составляет основу цепей питания в степных экосистемах (рис. 9.126).

Наблюдения в заповедниках показали, что умеренные нарушения являются необходимыми для устойчивого развития степ-

Рис. 9.126. Цепи питания в степных экосистемах, по Н. А. Бобринскому

ных сообществ: благодаря им появляются открытые участки по- чвы, доступные для семенного возобновления. Если же биопродуктивность растений не регулируется, накапливается мощный слой ветоши, дернины злаков уплотняются, так что семенное возобновление становится невозможным, многие виды не выдерживают конкуренции и биоразнообразие сообществ резко падает. Следует сказать, что в естественных условиях численность животных и биопродуктивность растительности саморегулируются и степные биомы развиваются устой-чиво.

Степные биомы Европейско-Ка- захстанских степей испытали особенно сильное воздействие человека. В Восточной Европе практически все степи распаханы, рассечены густой сетью дорог, заняты городами и промышленными предприятиями. Вместе с растительным покровом исчезли

Рис. 9.128. Ареалы прерий, по Т. Н. Гордеевой и О. С. Стрелковой:

Прерии: 1 – настоящая высокотравная восточная и южная; 2 – низкотравная и разнотравная; 3 – северные из овсяницы (Festuca); 4 – северо-западная; 5 – пустыни и полупустыни; 6 – территории с преобладанием засоленных почв, растительный покров несомкнутый

многие виды растений и животных, у других резко сократились ареалы.

Неарктическая область прерий Голарктического царства в

Северной Америке располагается вдали от атлантического океанического сектора, занятого лесными биомами (см. рис. 9.110). Данные об изменениях климата, растительности и почв прерий с востока на запад к подножью Скалистых гор отображены на профиле (рис. 9.127).

Рис. 9.129. Доминанты низкозлаковых прерий:

а – бизонова трава (Buchlo¸ dactyloides); б – трава грама (Bouteloua gracilis)

Прерии относятся к обширной Сонорской области Неарктики, включающей широколиственные леса и субтропические биомы (см. рис. 9.68). Символом животного мира мог бы служить степной бизон, поголовье которого до колонизации Северной Америки европейцами, вероятно, достигало 50 – 60 млн. (рис. 9.130). Индейцы не могли нанести ему существенного урона, так как охотились с копьями или луком и стрелами. С 1872 по 1874 год белыми было убито более 5 млн бизонов, а к концу 1889 г. их осталось всего около тысячи. Для степного бизона роковой оказалась постройка транс-

Рис. 9.131. Охота на бизонов с поезда трансконтинентальной железной дороги в конце XIX века

континентальной железной дороги. Отстрел животных происходил прямо с проходящих поездов (рис. 9.131).

Южное полушарие.Основные площади злаковников располагаются в Южной Америки и Новой Зеландии.

Пампа – южноамериканский вариант субтропических степей занимает равнины Параны – Ла-Платы (рис. 9.132). Рельеф плоский, равнинный.

Климат субтропический. Зима теплая, температура самого холодного месяца 8 – 12 îС; летние температуры 22 – 25 îС. Годовое количество осадков возрастает от 500

– 600 мм на западе до 1000 мм у атланти- ческого побережья. Испаряется влаги несколько больше, чем выпадает. Два-три раза в течение каждых 10 лет случаются очень засушливые годы. Основная почвообразующая порода в пампе – л¸сс. На л¸се формируются черноземовидные почвы.

Безлесие пампы – явление во многом вторичное, возникшее еще до прихода европейцев, в результате выжигания растительности индейцами. К причинам безле-

Рис. 9.132. Ареал пампы в Южной Америке, по Г. Вальтеру

сия относятся также периодические засухи, слабая дренированность и засоление грунтов.

В настоящее время - это наиболее густо населенные сельскохозяйственные районы Южной Америки. Первичная растительность пампы практически уже не существует. Однако в результате ее реконструкции установлено, что доминантами являлись злаки, многие рода которых характерны для лугов, степей и прерий Северного полушария: ковыль (Stipa), мятлик (Poa),

Рис. 9.133. Пампа с ковылем (Stipa brachychaeta), по Г. Вальтеру

аристида (Aristida), перловник (Melica), костер (Bromus) и др. (рис. 9.133); кроме того, для пампы характерны свои родаPaspalum,

Ischaemum, Cortaderia, Gynerium и др. Разнотравье представлено лупином (Lupinus), горошком (Vicia), вербеной (Verbena), портулаком (Portulaca), видами паслена.

Фауна пампы относится к Патагонско- Чилийской области Неотропического царства (см. рис. 9.113). В прошлом здесь обитали стада пампасского оленя и гуанако. В настоящее время многочисленны лишь грызуны - вискаша; встречаются броненосец, страус нанду.

В Новой Зеландии злаковники известны под названием туссок. Они распространены на Южном острове в дождевой тени Южных Альп от морского побережья до высоты 1500 м. Климат умеренно-теплый. Годовое количество осадков 600 – 500 мм. Почвы буро-серые.

Естественный растительный покров представлен злаковыми кочкарниками. Доминирующие рода – овсяница (Festuca, F. novae-zelandiae), мятлик (Poa, P. caespitosa), житняк (Agropyrum, A. scabrum) – характерны для степей Голарктического царства, т. е. имеют биполярный ареал. Это так называемый низкий туссок (рис. 9.134). Всего в группу формаций низких злаковников входит около 40 видов злаков и 35 видов сложноцветных. На влажных торфянистых почвах произрастает высокий туссок, образованый дантонией (Danthonia raoulii). Флористически эта формация беднее, так как высокие и плотно расположенные дернины дантонии подавляют другие виды.

Рис. 9.134. Туссоковый злаковник на о. Южный, Новая Зеландия, по Г. Вальтеру:

Доминирует овсяница (Festuca novae-zelandicae)

Со времен первых переселенцев злаковники Южного острова использовались как пастбища, поэтому девственных, нетронутых европейцами и домашними животными злаковых биомов не сохранилось.

9.2.6.Внетропические пустыни

Âконтинентальном секторе Евразии к юго-востоку от зоны степей располагаются пустыни. Они занимают обширные пространства умеренного пояса Средней и Центральной Азии (рис. 9.135). На юге они смыкаются с пустынями жаркого пояса.

Переход от пустынь жаркого пояса к внетропическим пустыням происходит постепенно. Он связан прежде всего с понижением зимних температур. Устойчивый морозный период определяет своеобразие биомов. Границей, разделяющей тропические и внетропические пустыни, могут служить пределы возделывания финиковой пальмы, которая не переносит длительных заморозков.

Общие сведения о рельефе пустынь, формировании пустынных биомов, адаптациях растений и животных к жизни в условиях высоких температур и дефицита влаги рассмотрены при описании пустынь жаркого пояса (см. раздел 9.1.3). Остановимся на некоторых особенностях биомов пустынь Средней Азии и Казахстана.

Южные степи и северные пустыни объединены полосой динамического контакта, выделяемой в качестве полупустыни. По мере продвижения на юг дерновинные злаки постепенно уступают место пустынным полукустарникам: видам полыни (род

Artemisia, подроды Seriphidium и Dracunculus), прутняку (Kochia prostrata), разнообразным солянкам и т. п. Следует под- черкнуть, что наряду с полынью семейство маревые, или лебедовые (Chenopo-diaceae), куда входят все виды, объединяемые термином “солянки”, является ландшафтообразующим. Ареал саксаула (род Haloxylon, сем.

Chenopodiaceae) довольно точно очерчивает границы пустынь Средней Азии и Казахстана (рис. 9.136).

Пустынные ландшафты Туранской низменности простираются на 10 – 12î по широте. На этом протяжении зональные изменения термических условий и режима увлажнения приводят к формированию двух подзон – северных и южных пустынь. Климатическими условиями

образования внетропических пустынных биомов, общими для пустынь жаркого пояса являются: большая солнечная радиация, исключительная засушливость всего вегетационного периода, высокие летние температуры (25 – 30 îС), малое количество ат-

Рис. 9.136. Ареал рода саксаул, по “Жизнь растений”