3.Архитектура вирионов. Типы симметрии. Номенклатура терминов, используемых для описания архитектуры вирионов.

Вирион—внеклеточная форма вируса, предназначенная для сохранения и переноса нуклеиновой кислоты. Под архитектурой вирионов понимают ультратонкую структурную организацию этих надмолекулярных образований, различающихся размерами, формой и сложностью строения. Номенклатура терминов: 

Белковая субъединица —полипептидная цепь, единая и уложенная определенным образом.  Структурная единица (структурный элемент) — белковый ансамбль более высокого порядка, образованный несколькими химически связанными идентичными или неидентичными субъединицами.  Морфологическая единица(капсомер) — группа выступов (кластер) на поверхности капсида, видимая в электронном микроскопе. Капсид — внешний белковый чехол или футляр, образующий замкнутую сферу вокруг геномной нуклеиновой кислоты.  Кор (core) — внутренняя белковая оболочка, непосредственно примыкающая к нуклеиновой кислоте.  Нуклеокапсид — комплекс белка с нуклеиновой кислотой, представляющий собой упакованную форму генома.  Суперкапсид или пеплос — оболочка вириона, образованная липидной мембраной клеточного происхождения и вирусными белками.  Матрикс — белковый компонент, локализованный между суперкапсидом и капсидом.  Пепломеры и шипы(гликопротеид) — поверхностные выступы суперкапсида.

Вирионам или их компонентам могут быть присущи два основных типа симметрии (свойство тел повторять свои части) — спиральный и икосаэдрический. В том случае, если компоненты вириона обладают разной симметрией, то говорят о комбинированном типе симметрии ВЧ. (схема 1). Спиральная укладка(вирус табачной мозаики (ВТМ). Нуклеокапсид этого палочковидного вируса размером 18x300 нм состоит из 2130 идентичных субъединиц. Икосаэдрическая симметрия — самая эффективная для конструирования замкнутого чехла из отдельных субъединиц. При рассмотрении элементов икосаэдрической симметрии следует различать понятия симметрия и форма. Симметрия в данном случае — это набор поворотов, которые переводят объект сам в себя, форма — это лишь общий вид кубической поверхности объекта (тетраэдр, октаэдр, додекаэдр и т. д.). Икосаэдр — это геометрическая фигура, имеющая 12 вершин, 20 граней, 20 ребер. 

Еще более сложноустроенные вирионы, на пример частицы бактериофагов T-чётной серии, обладают  комбинированным  типом симметрии. Так, головка бактериофага T4 имеет икосаэдрический тип симметрии, а сокращенный чехол хвостового отростка обладает спиральным типом симметрии.

4. Морфологические типы вирусов. Особенности этих типов (связь белка с нк, соотношение белок/нк, поверхность взаимодействия с внешней средой).

Вирусы могут существовать в двух формах: внеклеточной (вириона) и внутриклеточной (вируса).По форме вирионы могут быть: округлыми, палочковидными, в виде правильных многоугольников, нитевидными и др. Внеклеточная форма — вирион — включает в себя все составные элементы (капсид, нуклеиновую кислоту, структурные белки, ферменты и др.). Внутриклеточная форма — вирус — может быть представлена лишь одной молекулой нуклеиновой кислоты, так как, попадая в клетку, вирион распадается на составные элементы. По морфологии выделяют вирусы палочковидные (например, возбудитель лихорадки Эбола), пулевидные (вирус бешенства), сферические (герпесвирусы), овальные (вирус оспы), а также бактериофаги, имеющие сложную форму.

Нуклеиновые кислоты вирусов.Вирусы содержат только один тип нуклеиновой кислоты, ДНК или РНК, но не оба типа одновременно. Например, вирусы оспы, простого герпеса, Эпстайна-Барр — ДНК-содержащие, а тогавирусы, пикорнавирусы — РНК-содержащие. Геном вирусной частицы гаплоидный. Нуклеиновые кислоты представлены однонитевыми молекулами РНК (исключая реовирусы, у которых геном образован двумя нитями РНК) или двухнитевыми молекулами ДНК (исключая парвовирусы, у которых геном образован одной нитью ДНК).В состав простых вирионов входит один тип нуклеиновой кис­лоты — РНК или ДНК — и белки. У сложных вирионов в составе внешней оболочки содержатся липиды и полисахариды, которые они получают из клеток хозяина.

Вирусные ДНК. Молекулярная масса ДНК разных вирусов пример­но в 10—100 раз меньше молекулярной массы ДНК бактерий. В геноме вирусов содержится до нескольких сотен генов. По сво­ей структуре вирусные ДНК характеризуются рядом особен­ностей, что дает возможность подразделить их на несколько типов. К ним относятся двунитевые и однонитевые ДНК, кото­рые могут иметь линейную или кольцевую форму. Хотя в каж­дой нити ДНК нуклеотидные последовательности встречаются однократно, на ее концах имеются прямые или инвертирован­ные (повернутые на 180°) повторы. ДНК может быть: 1) двухцепочечной; 2) одноцепочечной; 3) кольцевой; 4) двухцепочечной, но с одной более короткой цепью;5) двухцепочечной, но с одной непрерывной, а с другой фрагментированной цепями.

Вирусная РНК.Вирусные РНК по своему химическому составу не отличаются от РНК клеточного происхождения, но характеризуются разной структурой. Наряду с типичной для всех РНК однонитевой формой у ряда виру­сов имеется двунитевая РНК. При этом она может быть линей­ной и кольцевой. В составе однонитевых РНК имеются спираль­ные участки типа двойной спирали ДНК, образующиеся вслед­ствие спаривания комплементарных азотистых оснований. Одно­нитевые РНК в зависимости от выполняемых ими функций подразделяют на две группы. К первой относят РНК, облада­ющие способностью транслировать закодированную в ней инфор­мацию на рибосомы клетки хозяина, т. е. выполнять функцию «РНК. Ее называют плюс-нить и обозначают знаком «+» (пози­тивный геном). Ко второй группе относят вирусные одноцепочечные РНК, которые не могут функционировать как «РНК, а так же как ДНК служат лишь матрицей для ее образования. Такие РНК называют минус-нить, обозначают знаком «—» (не­гативный геном). РНК может быть: 1) однонитевой; 2) линейной двухнитевой; 3) линейной фрагментированной; 4) кольцевой; 5) содержащей две одинаковые однонитевые РНК.

Вирусные белки: структурные и функциональные. Первые входят главным образом в состав вирусного капсида, вторые представляют собой ферменты, участвующие в процессе репро­дукции вирусов. Структурные белки у простых вирионов, лишенных суперкапсида, представлены капсидными белками, которые образуют фут­ляр, защищающий нуклеиновую кислоту. У многих сложных вирионов в составе капсидных белков содержатся ферменты, участвующие в репликации и транскрипции вирусных РНК или ДНК. Кроме того, в составе вирионов имеются так называемые «внутренние» гистоноподобные белки, связанные с вирусной нуклеиновой кислотой. Они образуют рибо- или дезоксирибо-нуклеопротеиды, которые обладают определенными антигенными свойствами.