26. Что такое трансдуцирующие фаги. Как они образуются. Какие виды трансдукции известны.

Явление переноса генетической информации от клетки-донора к клетке-реципиенту с помощью фага было названо трансдукцией. Трансдукция основана на том, что в процессе размножения фагов в бактериях могут образовываться фаговые частицы, которые наряду с фаговой ДНК или вместо нее содержат фрагменты бактериальной ДНК. Такие фаговые частицы называются трансдуцирующими. По морфологии и адсорбционным свойствам они ничем не отличаются от обычных фаговых вирионов, но при заражении ими новых клеток передают генетические детерминанты предыдущего хозяина.

В соответствии с этим принято выделять два типа трансдукции:

- генерализованную (неспецифическую, или общую);

- специфическую, или ограниченную.

В осуществлении генерализованной трансдукции бактериальный вирус является только переносчиком генетического материала бактерий. При специфической трансдукции вирус включает ДНК бактерий в свой геном и передает ее, лизогенизируя бактерии-реципиенты.

Генерализованная трансдукция осуществляется дефектными частицами фагов. Образование таких частиц происходит в ходе репродукции фагов, сопровождающейся распадом бактериальной хромосомной ДНК. Фаговые частицы, несущие фрагменты ДНК бактерий, называются дефектными или трансдуцирующими.Если полученным фаголизатом, содержащим как нормальные, так и дефектные частицы, обработать клетки штамма-реципиента, то заражение их нормальным фагом ведет, как правило, к лизису клеток. Однако некоторые клетки инфицируют дефектные трансдуцирующие фаги. В клетки поступают короткие фрагменты двунитевой ДНК донора. Циркуляризации бактериальной ДНК при этом не происходит, рекомбинируют с ДНК реципиента линейные фрагменты ДНК донора. Рекомбинация, происходящая при общей трансдукции, находится под контролем recA-гена, это общая гомологичная рекомбинация, осуществляемая путем реципрокного обмена соответствующими гомологичными участками. Возникают рекомбинанты, называемыетрансдуктантами. Трансдуктантынелизогенны и не обладают иммунитетом к фагам, так как трансдуцирующие частицы, вызвавшие их образование, не содержат фаговой ДНК.

Специфическая трансдукция была открыта в 1956 г. М. Морзе и супругами Е. и Дж. Ледерберг. Характерной особенностью специфической трансдукции является то, что каждый трансдуцирующий фаг передает только определенную, весьма ограниченную область бактериальной хромосомы. Если в генерализованной трансдукции фаг выступает в качестве «пассивного» переносчика генетического материала бактерий, то при специфической трансдукции фаг не только переносит генетический материал, но и обеспечивает его включение в бактериальную хромосому.

Наиболее известным примером специфической трансдукции является трансдукция, осуществляемая фагом лямбда, который способен заражать клетки бактерий E. coli с последующей интеграцией его ДНК в геном бактерий.

Умеренный фаг лямбда при лизогенизации бактерий в результате сайт-специфической рекомбинации (разрыв и перекрестное воссоединение цепей ДНК) встраивается в их хромосому только в одном месте: на участке между локусами bio и gal. Этот участок получил название attλ. Вырезание (эксцизия) профага из хромосомы при индукции профага осуществляется также по механизму сайт-специфической рекомбинации.