32. Принцип оценки величины почечной секреции.

Секреторная способность почечных канальцев оценивается по органическим чужеродным веществам, таким как краситель феноловый красный, диодраст, парааминогиппуровая кислота, пенициллин, холин и другие. Эти вещества фильтруются в почечных канальцах, попадая в первичную мочу, а затем еще и секретируются клетками почечных канальцев. Следовательно, в окончательной моче их должно быть больше, чем в фильтрате. Поэтому, сравнив содержание фенолрота в моче и в фильтрате, можно по разности этих произведений определить количество профильтровавшегося фенолрота.

33. Правила и условия выработки условного рефлекса.

1. Для выработки условного рефлекса необходимо наличие двух раздражителей. Один из них безусловный раздражитель, который вызывает безусловно-рефлекторную реакцию (пища, болевой раздражитель и др.), этот раздражитель является подкреплением условно-рефлекторной реакции. Второй раздражитель — условный (сигнальный) будет сигнализировать о безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т. д.).

2. Необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителя (хотя возможно образование условного рефлекса при однократном сочетании условного и безусловного раздражителя).

3. Условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного. Время, в течение которого условный раздражитель действует самостоятельно, получило название времени изолированного действия условного раздражителя. Время, когда условный и безусловный раздражители действуют вместе, получило название времени совместного действия условного и безусловного раздражителя. В зависимости от длительности времени изолированного действия условного раздражителя различают: совпадающий условный рефлекс (время изолированного действия условного раздражителя 1-2 с); если время изолированного действия условного раздражителя больше 2 с, то такой рефлекс называется отставленным.

4. В качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, но он должен обладать следующими свойствами: должен быть по возможности индифферентным, не вызывать сам по себе оборонительной реакции; не должен быть чрезмерной силы; должен привлекать внимание животного; должен быть экологически близким животному (например, у рыб можно выработать условный рефлекс на звонок, но для этого необходимо большое количество сочетаний условного и безусловного раздражителей, а на сочетание плеска воды с подачей корма условный рефлекс вырабатывается через 2-3 сочетания).

5. При действии условного и безусловного раздражителей возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного.

6. Безусловное подкрепление должно соответствовать своим качествам, например, пища должна быть съедобной.

7. При выработке условных рефлексов необходимо устранить посторонние раздражители, т. к. они могут вызывать торможение условного рефлекса.

8. Животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым и сохранять нормальное поведение.

9. У животного при выработке условного рефлекса должно быть выраженным мотивационное возбуждение, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого животного этот рефлекс не вырабатывается.

Типичный пример — выработка условнорефлекторного слюноотделения. Предъявление пищи — это безусловный раздражитель: у более или менее голодного животного или человека оно всегда вызывает слюноотделение. Если предъявление пищи несколько раз предварять включением лампочки, то через некоторое количество повторов в ответ на включение лампочки будет выделяться слюна.

Если безусловный раздражитель перестает подкрепляться, то условный рефлекс постепенно перестает проявляться. Например, если выработать условнорефлекторное слюноотделение на включение лампочки, а затем это включение перестать сопровождать предъявлением пищи, то через некоторое время включение лампочки перестанет вызывать слюноотделение. Это явление называется условным торможением (так как оно вырабатывается при определенном условии, а именно неподкреплении). При условном торможении связь между условным и безусловным раздражителем не стирается, а затормаживается. Например, если человек что-либо выучил, а потом полностью забыл, то для восстановления забытого ему не надо снова учиться: достаточно лишь однократного повторения материала. Существуют несколько видов условного торможения, но все они обладают главным общим свойством: возникают в ответ на неподкрепление.

Угасание — торможение условного рефлекса при прекращении подкрепления (в ответ на включение лампочки перестали предъявлять пищу, и условнорефлекторное слюноотделение прекратилось).

Дифференцировочное торможение (дифференцировка) — торможение условного рефлекса на неподкрепляемый раздражитель, сходный с подкрепляемым. Например, если выработать условнорефлекторное слюноотделение на тон частотой 500 Гц, то сначала слюна будет выделяться и в ответ на другие тоны (1000 Гц, 5000 Гц и т. п.), но затем, при повторяющемся подкреплении только тона в 500 Гц (и неподкреплении других тонов), условнорефлекторное слюноотделение на другие тоны прекратится. Ребенок вначале тянется к любому яркому предмету, но, дотронувшись до пламени свечки, он научается отличать его (дифференцировать) от других ярких объектов.

Условный тормоз — торможение условного рефлекса при сочетании подкрепляемого раздражителя с неподкрепляемым. Например, если у собаки выработать условнорефлекторное слюноотделение на лампочку, а затем сочетание лампочки со звонком не подкреплять, то через некоторое время в ответ на это сочетание слюноотделения не будет; более того, добавление звонка к другим условным раздражителям (например, чистому тону) затормозит реакцию и на них — звонок станет условным тормозом.

Запаздывательное торможение — временное торможение условного рефлекса при задержке между условным и безусловным раздражителями. Например, если у собаки выработать условнорефлекторное слюноотделение на лампочку, а затем постепенно увеличивать время между включением лампочки и подачей пищи, то слюноотделение будет запаздывать — оно будет возникать не сразу после включения лампочки, а через некоторое время, приуроченное к появлению кормушки.

Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование временных связей в высших отделах ЦНС. Временная связь — это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей.

И. П. Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры — корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов. Для замыкания такой временной связи есть несколько возможностей. Во-первых, возбуждение от центра условного рефлекса может передаваться к центру безусловного рефлекса от клетки к клетке, от нейрона к нейрону — это межнейрональный путь. Во-вторых, возбуждение может передаваться по ассоциативным волокнам коры.