Гранулоциты

Нейтрофильные гранулоциты (granulocytus neutrophilicus), имеют диаметр в капле крови 7-8 мкм, в мазке - 12-13 мкм. В цитоплазме гранулоцитов содержатся 2 вида гранул: 1) азурофильные (неспецифические, первичные), или лизосомы, составляющие 10-20%; 2) специфические (вторичные), которые окрашиваются и кислыми, и основными красителями.

Азурофильные гранулы (лизосомы) имеют диаметр 0,4-0,8 мкм, в них содержатся протеолитические ферменты, имеющие кислую реакцию: кислая фосфатаза, пероксидаза, кислая протеаза, лизоцим, арилсулфатаза.

Специфические гранулы составляют 80-90% всех гранул, их диаметр равен 0,2-0,4 мкм, окрашиваются и кислыми, и основными красителями, так как содержат и кислые и основные ферменты и вещества: ЩФ, щелочные белки, фагоцитин, лактоферрин, лизоцим. Лактоферрин 1) связывает молекулы Fe и склеивает бактерии и 2) угнетает дифференцировку молодых гранулоцитов.

Периферическая часть цитоплазмы нейтрофильных гранулоцитов не содержит гранул, там имеются филаменты, состоящие из сократительных белков. Благодаря этим филаментам гранулоциты выбрасывают ложноножки (псевдоподии), участвующие в фагоцитозе или в передвижении клеток.

Цитоплазма нейтрофильных гранулоцитов окрашивается слабо оксифильно, бедна органеллами, содержит включения гликогена и липидов.

Ядра нейтрофилов имеют различную форму. В зависимости от этого различают сегментоядерные гранулоциты (granulocytus neutrophilicus segmentonuclearis), палочкоядерные (granulocytus neutrophilicus bacillonuclearis), а также юные (granulocytus neutrophylicus juvenilis).

Сегментоядерные нейтрофильные гранулоциты составляют 47-72% от всех гранулоцитов. Называются они так потому, что их ядра состоят из 2-7 сегментов, соединенных тонкими перемычками. В состав ядер входит гетерохроматин, ядрышек не видно. От одного из сегментов может отходить спутник, (сателлит), представляющий собой половой хроматин. Спутник имеет форму барабанной палочки. Спутники имеются только в нейтрофильных гранулоцитах женщин или гермофрадитов по женскому типу.

Палочкоядерные нейтрофильные гранулоциты имеют ядро в виде изогнутой палочки, напоминающей русскую или латинскую букву S. Таких гранулоцитов в периферической крови содержится 3-5%.

Юные нейтрофильные гранулоциты составляют от 0 до 1%, самые молодые, содержат ядра бобовидной формы.

Нейтрофилы выполняют ряд функций. На поверхности цитолеммы гранулоцитов имеются Fc и С3 рецепторы, благодаря которым они способны фагоцитировать комплексы антигенов с антителами и белками комплемента. Белки комплемента - это группа белков, участвующих в уничтожении антигенов. Нейторфилы фагоцитируют бактерий, выделяют биооксиданты (биологические окислители), выделяют бактериоцидные белки (лизоцим), убивающие бактерий. За способность нейтрофильных гранулоцитов выполнять фагоцитарную функцию И. И. Мечников назвал их микрофагами. Фагосомы в нейтрофилах обрабатываются сначала ферментами специфических гранул, а после этого сливаются с азурофильными гранулами (лизосомами) и подвергаются окончательной обработке.

В нейтрофильных гранулоцитах содержатся кейлоны, которые тормозят репликацию ДНК незрелых лейкоцитов и тем самым тормозят их пролиферацию.

Продолжительность жизни нейтрофилов составляет 8 суток, из которых они 8 часов циркулируют в крови, затем через стенку капилляров мигрируют в соединительную ткань и там до конца своей жизни выполняют определенные функции.

Эозинофильные гранулоциты. Их всего 1-6% в периферической крови; в капле крови имеют диаметр 8-9 мкм, а в мазке крови на стекле приобретают диаметр до 13-14 мкм. В состав эозинофильных гранулоцитов входят специфические гранулы, способные окрашиваться только кислыми красителями. Форма гранул овальная, их длина достигает 1,5 мкм. В гранулах имеются кристаллоидные структуры, состоящие из пластин, наслоенных друг на друга в виде цилиндров. Эти структуры погружены в аморфный матрикс. В гранулах содержится главный щелочной белок, эозинофильный катионный белок, кислая фосфатаза и пероксидаза. В эозинофилах имеются и более мелкие гранулы. Они содержат гистаминазу и арилсульфатазу, фактор, блокирующий выход гистамина из гранул базофильных гранулоцитов и тканевых базофилов.

Цитоплазма эозинофильных гранулоцитов окрашивается слабо базофильно, содержит слабо развитые органеллы общего значения.

Ядра эозинофильных гранулоцитов имеют различную форму: сегментированную, палочковидную и бобовидную. Сегментоядерные эозинофилы чаще всего состоят из двух, реже - из трех сегментов.

Функция эозинофилов: участвуют в ограничении местных воспалительных реакций, способны к слабо выраженному фагоцитозу: при фагоцитозе выделяют биологические окислители. Эозинофилы активно участвуют в аллергических и анафилактических реакциях при поступлении в организм чужеродных белков. Участие эозинофилов в аллергических реакциях заключается в борьбе с гистамином. Эозинофилы ведут борьбу с гистамином 4 способами: 1) уничтожают гистамин при помощи гистоминазы; 2) выделяют фактор, блокирующий выход гистамина из базофильных гранулоцитов; 3) фагоцитируют гистамин; 4) захватываю гистамин при помощи рецепторов и удерживают его на своей поверхности. На цитолемме имеются Fc- рецепторы, способные захватывать IgE, IgG, IgM. Есть рецепторы C3 и рецепторы C4.

Активное участие эозинофилов в анафилактических реакциях осуществляется за счет арилсульфатазы, которая выделившись из мелких гранул, разрушает анафилаксин, который выделяется базофильными лейкоцитами.

Продолжительность жизни эозинофильных гранулоцитов составляет несколько суток, в периферической крови циркулируют 4-8 часов.

Увеличение количества эозинофилов в периферической крови называется эозинофилией, уменьшение - эозинопенией. Эозинофилия возникает при появлении в организме чужеродных белков, очагов воспаления, комплексов антиген-антитело. Эозинопения наблюдается под влиянием адреналина, адренокортикотропного гормона (АКТГ), кортикостероидов.

Базофильные гранулоциты. В периферической крови составляют 0,5-1%; в капле крови имеют диаметр 7-8 мкм, в мазке крови - 11-12 мкм. В их цитоплазме содержатся базофильные гранулы, обладающие метахромазией. Метахромазия - это свойство структур окрашиваться в цвет, не характерный для красителя. Так, например, азур окрашивает структуры в фиолетовый цвет, а гранулы базофилов окрашиваются им в пурпурный цвет. В состав гранул входят гепарин, гистамин. серотонин, хондриатинсульфаты, гиалуроновая кислота. В цитоплазме содержатся пероксидаза, кислая фосфатаза, гистидиндекарбоксилаза, анафилаксин. Гистидиндекарбоксилаза является маркерным ферментом для базофилов.

Ядра базофилов слабо окрашиваются, имеют слабодольчатую или овальную форму, их контуры слабо выражены.

В цитоплазме базофилов органеллы общего значения слабо выражены, окрашивается она слабо базофильно.

Функции базофильных гранулоцитов проявляются в слабо выраженном фагоцитозе. На поверхности базофилов имеются рецепторы класса Е, которые способны удерживать иммуноглобулины. Основная функция базофилов связана с гепарином и гистамином, содержащимися в их гранулах. Благодаря им базофилы участвуют в регуляции местного гомеостаза. При выделении гистамина повышается проницаемость основного межклеточного вещества и стенки капилляра, повышается свертываемость крови, усиливается воспалительная реакция. При выделении гепарина снижается свертываемость крови, проницаемость капиллярной стенки и воспалительная реакция. Базофилы реагируют на присутствие антигенов, при этом усиливается их дегрануляция, т. е. выделение гистамина из гранул, при этом усиливается отечность ткани за счет повышения проницаемости стенки сосудов. Базофилы играют основную роль в развитии аллергических и анафилактических реакций. На их поверхности есть IgE-рецепторы к IgE.