Модули коры головного мозга

Представлены макроколонками, диаметр которых составляет около 300 мкм. Модуль - это многократно повторяющаяся структура, выполняющая одни и те же функции. В коре головного мозга человека имеется около 3 миллионов модулей. Каждая макроколонка формируется вокруг кортико-кортикального волокна (аксона пирамидного нейрона II или III слоев коры). В состав макроколонки входят микроколонки, диаметр которых менее 100 мкм. В каждой макроколонке имеется возбуждающая и тормозная системы.

Возбуждающая система модуля состоит из волокон и нейронов. К макроколонке от зрительных бугров подходят 2 специфических волокна, которые заканчиваются синапсами на шипиковых клетках внутренного зернистого слоя или на базальных дендритах пирамид III слоя. Шипиковые и пирамидные нейроны, таким образом, относятся к возбуждающей системе. Среди шипиковых нейроцитов есть 2 разновидности: 1) клетки фокального типа, аксоны которых заканчиваются на верхушечных дендритах пирамид; 2) клетки диффузного типа, аксоны которых заканчиваются на базальных дендритах пирамидных нейронов. Аксоны пирамидных нейронов являются кортико-кортикальными волокнами.

От пирамидных нейронов каждой колонки отходят 3 кортико-кортикальных волокна, которые после выхода в белое вещество возвращаются в кору своей половины полушария. Они называются ассоциативными кортико-кортикальными волокнами. Вокруг каждого из этих волокон формируется макрколонка. Кроме того, от каждого модуля отходит еще 2 кортико-кортикальных волокна, которые через мозолистое тело переходит во вторую половину полушария; эти волокна называются комиссуральными. Вокруг каждого из них тоже формируется по макрколонке.

Таким образом, каждый модуль связан с 3 модулями своей половины и 2 модулями противоположной половины полушария.

Кортико-кортикальное волокно поднимается от VI слоя коры к I - молекулярному слою. На своем пути кортико-кортикальное волокно отдает веточки к нейронам каждого слоя, на которых образуются синаптические связи. Достигнув молекулярного слоя, кортикокортикальное волокно разделяется Т-образно на 2 веточки, которые распространяются далеко за пределы макроколонки.

Таким образом, к возбуждающей системе относятся два специфических нервных волокна, идущих от зрительных бугров, шипиковые клетки фокального и диффузного типов, пирамидные нейроны и кортико-кортикальные волокна, являющиеся аксонами пирамидных нейронов.

Тормозная система модуля включает 4 разновидности тормозных нейронов: 1) нейроны с аксональной кисточкой; 2) корзинчатые большие и малые; 3) аксо- аксональные и 4) нейроны с двойным букетом дендритов.

Тормозные нейроны с аксональной кисточкой располагаются в пределах молекулярного слоя и образуют тормозные синапсы на веточках кортико-кортикальных волокон, препятствуя прохождению импульса по горизонтали.

Малые корзинчатые тормозные нейроны располагаются в V, III и II слоях. Их аксоны образуют тормозные синапсы на пирамидах этих трех слоев. Большие корзинчатые нейроны образуют тормозные синапсы на пирамидах вышеуказанных 3-х слоев, но за пределами своей колонки.

Аксоаксональные тормозные нейроны располагаются в III и II слоях, и образуют тормозные синапсы на пирамидных нейронах этих двух слоев.

Тормозные нейроны с двойным букетом дендритов характеризуются тем, что их аксоны образуют тормозные синапсы на всех остальных тормозных нейронах, растормаживая, таким образом, пирамидные нейроны. Эти тормозные нейроны получают импульсы от шипиковых клеток, а шипиковые клетки одновременно передают возбуждающие импульсы на пирамидные нейроны. Поэтому одновременно с растормаживанием происходит возбуждение пирамидных нейронов.

Миелоархитектоника коры головного мозга. В коре головного мозга имеются ассоциативные нервные волокна, которые связывают отдельные участки одного полушария; комиссуральные волокна, соединяющие участки разных полушарий; проекционные нервные волокна, идущие от коры к нижележащим центрам нервной системы; горизонтальные нервные волокна, расположенные на уровне молекулярного, внутреннего зернистого и ганглионарного слоев.

МОЗГОВЫЕ ОБОЛОЧКИ

Мозг покрыт 3 оболочками: 1) мягкой мозговой оболочкой (pia mater); 2) паутинной оболочкой (arachnoidea); 3) твердой мозговой оболочкой (dura mater).

Мягкая мозговая оболочка представлена рыхлой соединительной тканью, повторяет ход извилин, в ней проходят кровеносные сосуды, нервные волокна, есть отдельные нейроны.

Паутинная оболочка не повторяет ход извилин, она как бы натянута между гребнями этих извилин. Между мягкой и паутинной оболочкой имеется субарахноидальное пространство, заполненное жидкостью. От мягкой мозговой к паутинной оболочке проходят коллагеновые волокна.

Твердая мозговая оболочка прилежит к надкостнице, состоит из плотной оформленной соединительной ткани. Между твердой и паутинной оболочкой имеется субдуральное пространство, также заполненное жидкостью.

В спинном мозге между твердой мозговой оболочкой и надкостницей позвонков имеется эпидуральное пространство, заполненное соединительной тканью.

Кровоснабжение мозга. В спинной мозг проникают переднекорешковые и заднекорешковые артерии, которые разветвляются в мягкой мозговой оболочке. Их мелкие ветви заходят в белое и серое вещество спинного мозга. Крупный артериальный ствол в основном проходит в области передней центральной вырезки спинного мозга. Вены проходят отдельно от артерий и локализуются в дорсальной части мягкой спинномозговой оболочки. Венозная кровь оттекает от спинного мозга через переднекорешковые и заднекорешковые вены.

Кровеносная система головного мозга складыается из позвоночных и сонных артерий, которые сливаются, образуюя базальные артерии. Базальные артерии разветвляются в мягкой мозговой оболочке, откуда мелкие артериальные ветви проникают в белое и серое вещество. Капилляры мозга имеют непрерывную эндотелиальную выстилку и хорошо развитую базальную мембрану. Снаружи капилляры покрыты отростками волокнистых глиальных астроцитов. Поэтому стенка капилляров обладает строго избирательной проницаемостью, предотврающей пропуск вредных веществ в ткань мозга, - гематоэнцефалический барьер.

ВЕГЕТАТИВНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА

Эта система иннервирует внутренние органы, эндокринные и экзокринные железы, кровеносные и лимфатические сосуды. Вегетативная нервная система подразделяется на симпатическую и парасимпатическую. И в симпатической и парасимпатической нервных системах имеются центральные и периферические отделы.

Симпатическая нервная система. Центральный отдел этой системы локализован в латерально-промежуточном ядре на уровне от I грудного до верхнепоясничного сегментов спинного мозга, периферический - в периферических симпатических паравертебральных и превертебральных ганглиях. Паравертебраль-ные ганглии расположены справа и слева вдоль позвоночного столба в виде цепочки и образуют 2 симпатических ствола (truncus simpaticus). Превертебральных симпатических ганглиев три: 1) верхний брыжеечный; 2) нижний брыжеечный; 3) чревный. В совокупности эти ганглии образуют солнечное (брюшное) сплетение.

Периферические симпатические ганглии покрыты соединительнотканной капсулой, от которой в глубь узла отходят тонкие прослойки соединительной ткани, образующие строму этих ганглиев. Нейроны ганглиев покрыты мантийными глиоцитами, образующими глиальную оболочку вокруг тел нейронов. Снаружи от глиальной оболочки распоагается тонкая соединительнотканная оболочка, которая затем переходит на отростки нейронов, образуя эндомизий.

Среди нейронов симпатических ганглиев имеется 2 разновидности: 1) эфферентные нейроны и 2) малые интенсивно флюоресцирующие тормозные клетки (МИФ-клетки).

Эфферентные нейроны мультиполярные, к ним подходят преганглиональные, миелиновые, холинергические нервные волокна (аксоны нейронов латеральнопромежуточного ядра спмнного мозга), заканчивающиеся возбуждающими синапсами на эффекторных нейронах. Аксоны эфферентных нейронов в виде постганглионарных, безмиелиновых, адренергических нервных волокон направляются к рабочему органу (железе, гладкому миоциту, кровеносному сосуду).

МИФ-клетки мультиполярные, мелкие, по функции тормозные, в их нейроплазме тел и отростков содержится норадреналин. К ним также подходят отростки нейронов латерально-промежуточного ядра. Их асоны заканчиваются терминалями, в которых также содержится норадреналин. При поступлении импульса на МИФ-клетку, происходит выделение норадреналина из терминалей ее аксона. Норадреналин диффузно достигает эфферентных нейронов и вызывает их торможение.

Рефлекторная дуга симпатической нервной системы состоит из цепи 3 нейронов: 1) чувствительный нейрон спинального ганглия; 2) ассоциативно-эфферентный нейрон латерально-промежуточного ядра спинного мозга; 3) эфферентный нейрон симпатического нервного ганглия.

Парасимпатическая нервная система. В состав парасимпатической нервной системы также входят 2 отдела: центральный и периферический. Центральным отделом этой системы являются ядра III, VII, IX и X пар черепномозговых нервов ствола головного мозга и латерально-промежуточное ядро пояснично-крестцового отдела спинного мозга.

Периферический отдел представлен интрамуральными нервными ганглиями (ганглиями, рсположенными во внутренних органах). Интрамуральные ганглии входят в состав нервных сплетоений внутренних органов, покрыты соединительнотканной капсулой, от которой отходят ее тонкие прослойки, образующие соединительнотканную строму. В состав ганглиев входят 3 типа нейронов: 1) клетки Догеля I типа - эфферентные (длинноаксонные); 2) клетки Догеля II типа (равноотростчатые, чувствительные); 3) клетки Догеля III типа (ассоциативные), соединяющие нейрон одного ганглия с нейроном другого. Вокруг тел этих нейронов имеется глиальная оболочка, состоящая из видоизмененых олигодендроцитов (мантийных глиоцитов), и тонкая соединительнотканная. В сотав ганглиев также входит микророглия (глиальные макрофаги).

Клетки I типа мультиполярные, эфферентные. К их дендритам подходят аксоны нейронов центрального отдела и асоны нейронов 2-го типа этого же ганглия. Аксоны нейронов 1-го типа в виде постганглионарных безмиелиновых холинергических нервных волокон направляются к рабочим органам (миоцитам, железам).

Клетки II типа мультиполярные, чувствительные, равноотростчатые, т. е. их аксон и многочисленные дендриты имеют одинаковую длину. Дендриты заканчиваются рецепторами, аксон - синапсом на клетке I типа.

Клетки III типа имеют несколько дендритов и длинный аксон, который направляется к соседнему интрамуральному ганглию и заканчивается синапсом на одном из его нейронов.

Рефлекторная дуга парасимпатической нервной системы может быть трехнейронной или четырехнейронной. Трехнейронная рефлекторная дуга включает чувствительный нейрон, заложенный в спинальном ганглии или в чувствительном узле блуждающего, либо другого черепно-мозгового нерва; ассоциативно-эфферентный нейрон, заложенный в ядре черепно-мозгового нерва, или в латерально-промежуточном ядре пояснично-крестцового отдела спинного мозга; эфферентный нейрон (клетка I типа) интрамурального ганглия, аксон которой в виде безмиелинового постганглионарного холинергического нервного волокна направляется к рабочему органу.

Четырехнейронная рефлекторная дуга включает еще нейрон Догеля II типа, от которого импульс передается на клетку Догеля I типа.

Местная рефлекторная дуга парасимпатической нервной системы включает 2 нейрона: 1) клетка Догеля II типа - первый нейрон; и 2) клетка Догеля I типа - второй нейрон рефлекторной дуги.

Особенности строения интрамуральных ганглиев пищеварительной системы. В желудочно-кишечном тракте имеются 3 сплетения: 1) субсерозное; 2) межмышечное; 3) подслизистое. Самое мощное сплетение - межмышечное. В его нервных ганглиях имеются не только эффекторные (клетки Догеля I типа), но и адренергические, содержащие катехоламины. При возбуждении адренергических нейронов из терминалей их аксонов выделяются катехоламины, которые диффузно достигают эфферентных нейронов, вызывая их торможение.

В этих ганглиях имеются пуринергические нейроны, медиатором которых является пурин. Кроме того эти ганглии содержат нейросекреторные клетки, вырабатывающие ВИП, вещество Р, серотонин, гистамин и др. вещества.

Функции нервной системы: интегрирующая, адаптационная, регулирующая, связь организма с внешней средой.

Лекция 12