Головной мозг

Головной мозг состоит из конечного млзга и ствола головного мозга. Ствол головного мозга включает: 1) продолговатый мозг (medulla oblangata); 2) задний мозг (metencephalon); 3) средний мозг (mesencephalon); 4) промежуточный мозг (diencephalon); В состав ствола головного мозга входит белое и серое вещество, располагающиеся вперемешку. Серое вещество сконцентрировано в ядрах, состоящих из ассоциативных мультиполярных нейронов. Конечный мозг включает базальную часть и 2 полушария, покрытые корой головного мозга.

СТВОЛ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Продолговатый мозг включает ядра черепно-мозговых нервов (подъязычного, языкоглоточного, блуждающего, вестибулокохлеарного и добавочного) и переключательные ядра: 1) ядро нежного пучка; 2) ядро клиновидного пучка; 3) ядра нижних олив; 4) добавочное медиальное ядро олив; 5) добавочное дорсальное ядро олив; 6) ретикулярную формацию. Все периключательные ядра состоят из ассоциативных нейронов. Наиболее крупые ядра - ядра нижних олив. От них волокна направляются к зрительным буграм и коре мозжечка, к нижним оливам идут волокна от красного ядра, мозжечка, ретикулярной формации, спинного мозга.

Ретикулярная формация начинается в краниальном конце спинного мозга, проходит продолговатый мозг, средний мозг и заканчивается в промежуточном мозге. Ретикулярная формация называется так потому, что состоит из переплетения нервных волокон. В петлях этих волокон располагаются в основном мелкие нервные клетки, соединяющие различные отделы ретикулярной формации. Имеются крупные нейроны, связывающие ретикулярную формацию с другими ядрами ствола головного мозга, а также со спинным мозгом.

Через ретикулярную формацию проходит шов, образованный перекрестом нервных волокон, идущих от ядер нежного и клиновидного пучков. В составе шва эти волокна достигают зрительных бугров. Функции ретикулярной формации: 1) контроль тонуса мышц; 2) контроль стереотипных движений.

На вентральной поверхности продолговатого мозга расположено белое вещество, в составе которого проходят пирамидные пути, представленные эфферентными миелиновыми волокнами, идущими от коры; в белом веществе боковых повехностей - веревчатые тела, в которых проходят спинномозжечковые, оливомозжечковые и мостомозжечковые пути.

Мост (pons). На дорсальной поверхности моста видны поперечно идущие нервные волокна, на вентральной поверхности - пирамидные пути. Мост содержит собственные ядра, от которых волокна направляются в мозжечок (моховидные волокна) по мостомозжечковому пути. Имеются ядра черепно-мозговых нервов (ядра лицевого, отводящего и тройничного), а также переключательные ядра: 1) ядро боковой петли; 2) ядро трапецевидного тела и 3) ядра верхних олив. Эти три переключательных ядра относятся к слуховым путям.

Средний мозг (mesencephalon) включает: 1) черную субстанцию; 2) крышу; 3) покрышку; 4) ножки мозга. По ножкам мозга проходят нервные волокна, идущие от коры головного мозга к низшим центрам нервной системы. Черная субстанция характеризуется тем, что в ее нейронах содержится пигмент черного цвета. Крыша представлена пластинкой четверохолмия, в которой имеются два верхних и два нижних холмика. В нижних холмиках содержатся нейроны, являющиеся частью слухового пути; в верхних холмиках - частью зрительного пути.

В покрышке среднего мозга содержится до 30 пар ядер. Из них наиболее крупные - красные ядра (nucleus rubra). В красных ядрах содержатся мелкие нейроны, на которых заканчиваются синапсами волокна из мозжечка. Аксоны мелких нейронов контактируют с нейронами ретикулярной формации. Аксоны крупных нейронов красных ядер направляются к другим ядрам ствола головного мозга, а также в спинной мозг в составе руброспинального пути (tractus rubraspinalis) и заканчиваются синапсами на моторных нейронах спинного мозга.

Промежуточный мозг (diencephalon) представлен зрительными буграми (thalamus), в которых содержатся многочисленные ядра, разделенные прослойками белого вещества. К подушкам зрительных бугров подходят зрительные пути, к вентральной части бугров - чувствительные пути. К зрительным буграм подходят волокна от нижних олив, спинного мозга по tractus spinithalamicus, от ядер нежного пучка и клиновидного пучка продолговатого мозга. От зрительных бугров в кору головного мозга направляются несколько миллионов специфических волокон.

Гипоталамическая область, или гипоталамус располагается под зрительными буграми и регулирует все висцеральные функции: регуляция функции сердца, артериального давления (тонуса кровеносных сосудов), пищеварительной системы, потовых желез, температуры тела и т. д. Гипоталамус подразделяется на передний, средний и задний.

В гипоталамусе содержатся многочисленные ядра. Наиболее крупные ядра переднего гипоталамуса: 1) супраоптические (nucleus supraopticus); 2) паравентрикулярные (nucleus paraventricularis). Супраоптические ядра состоят из крупных холинергических нейросекреторных клеток, в которых хорошо развит синтетический аппарат, включающий комплекс Гольджи, гранулярную ЭПС, митохондрии. В нейроплазме тела и аксонах этих нейронов имеются гранулы секрета. Нейроны этого ядра вырабатывают 2 гормона: вазопрессин и окситоцин.

Вазопрессин стимулирует сокращение миоцитов кровеносных сосудов (повышает артериальное давление) и усиливает реабсорбцию (обратное всасывание) воды из канальцев почек. Окситоцин стимулирует сокращение миоэпителиальных клеток молочных желез, миоцитов матки и семявыносящих путей.

Паравентрикулярные ядра состоят из 2 видов нейросекреторных клеток: 1) таких же, как в супраоптическом ядре (крупные, холинергические), и выделяющих вазопрессин с окситоцином и 2) мелких адренергических нейросекретоных клеток, секретирующих рилизинг-гормоны (либерины и статины), регулирующие функцию аденогипофиза.

В среднем (медиобазальном) гипоталамусе содержатся следующие ядра: 1) аркуатное, или инфундибулярное (nucleus infundibularis); 2) вентрамедиальное (nucleus ventramedialis); 3) дорсомедиальное (nucleus dorsomedialis); 4) супрахиазматическое ядро (nucleus suprahiasmaticus); 5) серая перивентрикулярная субстанция (substantia grisea periventricularis) и 6) преоптическая зона (zona preoptica).

Во всех ядрах среднего гипоталамуса содержатся мелкие, адренергические нейросекреторные клетки, вырабатывающие рилизинг-гормоны.

МОЗЖЕЧОК

Поверхность мозжечка (cerebellum) покрыта корой, в которой сконцентрировано серое вещество (нейроны и нейроглия). Кора мозжечка образует извилины и складки, за счет чего увеличивается ее поверхность. Серое вещество содержится и в 4 ядрах мозжечка: 1) зубчатом (nucleus dentatus); 2) ядре шатра (nucleus fastigii); 3) пробковидном ядре (nucleus emboliformis); 4) шаровидном ядре (nucleus globosus).

Кора мозжечка (cortex cerebelli). Состоит из трех слоев: 1) молекулярного (stratum moleculare); 2) грушевидного, или ганглионарного (stratum ganglionare); 3) зернистого (stratum granulare).

Слой грушевиДных клеток (stratum neuronum piriformium) - главный слой коры мозжечка. Грушевидные клетки являются ассоциативноэ-фферентными, от них начинается эфферентный путь. Нейроны этого слоя имеют грушевидную форму, расположены в 1 ряд поперечно извилине. Длина грушевидных нейронов - около 60 мкм. От их вершины отходят в молекулярный слой 2-3 сильно ветвящихся дендрита. Ветвления дендритов направлены поперек извилины. От основания грушевидных нейронов отходит аксон, который, проходя по зернистому слою, отдает коллатерали, направленные снова к грушевидному слою и контактирующие с соседними грушевидными нейронами. Основная веточка аксона, дающая начало нисхдящему (эфферентному) пути, направляется к одному из ядер мозжечка и заканчивается синапсом на его нейронах. Таким образом, грушевидные нейроны коры мозжечка являются ассоциативно-эфферентными.

Грушевидные нейроны являются основными, они отвечают за координацию движений. Нейроны остальных слоев коры мозжечка являются вспомогательными, т. е. они являются тормозными или возбуждающими.

Молекулярный слой (stratum moleculare) представлен 2 видами нейронов: 1) корзинчатыми (neurocytus corbiformis) и 2) звездчатыми (neurocytus stellatus), которые подразделяются на большие (neurocytus stellatus magnus) и малые (neurocytus stellstus parvus).

Корзинчатые нейроциты располагаются во внутренней трети молекулярного слоя. Их дендриты разветвляются поперечно извилине. Аксоны также направляются поперечно извилине над телами грушевидных нейронов и отдают этим телам ветви, которые оплетают тела грушевидных нейронов, образуя вокруг них корзинки, являющиеся своеобразными синапсами. Функция корзинчатых нейронов - тормозная.

Малые звездчатые нейроны располагаются в наружной трети молекулярного слоя. Их корткие аксоны контактируют с дендритами грушевидных нейронов. Функция малых звездчатых нейронов - тормозная.

Большие хзвездчатые нейроциты находятся в средней трети молекулярного слоя, их дендриты разветвляются здесь же, а аксон направляется либо к дендритам грушевидных нейронов, либо к телу, принимая участие в формировании корзинок. Функция больших звездчатых нейронов - тормозная.

Таким образом, все нейроны молекулярного слоя выполняют тормозную функцию, т. е. тормозят передачу импульса на грушевидные нейроны.

Зернистый слой (stratum granulosum) состоит из 3-х разновидностей нейронов. Самые многочисленные - зерновидные нейроциты (neurocytus granuloformis), или клетки-зерна.

ЗерновиДные нейроциты - самые мелкие, диаметр 5-6 мкм, почти всю клетку занимает ядро. От базальной части клеток-зерен отхоят 2-3 дендрита, которые разветвляются в виде птичьей лапки. К дендритам подходят моховидные волокна, идущие от моста или нижних олив, и образуют синапсы. Места контактов моховидных волокон с дендритами клеток-зерен называются клубочками мозжечка (glomeruli cerebellaris). От вершин клеток-зерен отходит аксон, который направляется в молекулярный слой, Т-образно делится и идет вдоль извилин, образуя синапсы с дендритами клеток молоекулярного слоя, в том числе - грушевидных клеток. Функция клеток-зерен - передача возбуждающих импульсов на грушевидные нейроны. Таким образом, из всех вспомогательных нейронов коры мозжечка только клетки-зерна являются возбуждающими, остальные - тормозные, т. е. клетки-зерна - ассоциативноафферентные, а все остальные - ассоциативно-тормозные.

Большие звездчатые клетки Гольджи зернистого слоя делятся на длинноаксонные (neurocytus stellatus magnus longiacsonicus) и короткоаксонные (neurocytus stellstus magnus breviacsonicus).

Дендриты короткоаксонных больших звездчатых клеток Гольджи направляются в молекулярный слой и образуют синапсы с аксонами клеток-зерен, а корокие аксоны подходят к дендритам клеток-зерен и образуют тормозные синапсы, участвуя в формировании клубочков мозжечка.

Длинноаксонные большие звездчатые нейроны располагаются вблизи от грушевидных нейронов. Их дендриты разветвляются здесь же, а аксоны выходят в белое вещество и снова возвращаются в кору мозжечка, образуя ассоциативные связи между ее отдельными частями.

Горизонтальные веретеновидные клетки (neurocytus horisontalis fusiformis) располагаются рядом со слоем грушевидных нейронов. Их дендриты Т-образно разделяются и контактируют с множеством нейронов, а аксоны направляются к другим участкам коры мозжечка. Функция этих нейронов - ассоциативная.

Афферентные волокна мозжечка. В мозжечок приходят 2 вида афферентных волокон: 1) моховидные, идущие от нижних олив и моста; 2) лазящие, идущие от спинного мозга и вестибулярных ядер продолговатого мозга.

Моховидные волокна вступают в синаптическую связь с дендритами клеток-зерен (клубочки мозжечка) и передают возбуждающий импульс, который по аксонам, идущим в молекулярны слой, передается на дендриты грушевидных нейронов.

Лазящие волокна направляются в молекулярный слой по дендритам грушевидных нейронов и образуют на этих дендритах возбуждающие синапсы.

Рефлекторная дуга с заходом в мозжечок. 1-й нейрон заложен в спинальном ганглии, 2-й нейрон (ассоциативный) - в собственном ядре заднего рога или в грудном ядре, аксоны этих нейронов в виде лязящих волокон в составе спинномозжечковых путей направляются к дендритам грушевидных клеток; 3-й нейрон - это грушевидные нейроны коры мозжечка, от которых начинается нисходящая (эфферентная) часть рефлекторной дуги; 4-й нейрон заложен в одном из четырех ядер мозжечка, к этому нейрону подходит аксон грушевидной клетки; 5-й нейрон - это мелкие нейроны красного ядра, к которым подходят аксоны от собственных ядер мозжечка; 6-й нейрон заложен в ретикулярной формации, к нему подхдят аксоны от 5-го нейрона; 7-й нейрон заложен в передних рогах серого вещества спинного мозга, к нему подходят аксоны нейронов ретикулярной формации. Аксоны седьмых (моторных) нейронов несут импульс к скелетным мышцам, вызывающий торможение одних и сокращение других мышц.

Рефлекторная дуга с заходом в мозжечок является неосознанной. Когда человек поскользнувшись, начинает падать, он не успевает подумать, что он поскользнулся, что нужно выбросить одну ногу вперед, руки развести в стороны, изогнуться и сохранить равновесие. Все это происходит автоматически. Только тогда, когда человек сохранил равновесие или упал, он высказывает комментарии по этому поводу.