Кора головного мозга

Кора головного мозга (cortex cerebri) образует складки и извилины. Толщина коры составляет 2-5 мм. В коре имеются поля (зрительные, слуховые, обонятельные и т. д.). Эти поля не имеют четких границ, отличаются друг от друга строением нейронов и расположением нервных волокон.

В состав коры головного мозга входит до 14 миллиардов нейронов различной формы. Больше всего пирамидных нейронов, есть также звездчатые, веретеновидные, корзинчатые, паукообразные и другие формы.

Пирамидные нейроны имеют прирамидную форму, размеры их - от 10 до 140 мкм. От вехушки отходит верхушечный дендрит, который направляется в молекулярный слой; от боковых поверхностей - боковые дендриты. Боковые дендриты, отходящие от основания, называются основными. От основания пирамиды отходит аксон.

Развитие коры головного мозга наиболее интенсивно происходит на 20 неделе эмбриогенеза. В это время формируются поддерживающие глиоциты (gliocytus sustentans) и глиальные волокна, которые располагаются перепендикулярно к поверхности будущей коры - это кортикальная пластинка. В эту пластинку сначала внедряются нейроны VI и I слоев будущей коры, позже - нейроциты V, IV, III и, наконец, II слоев. По мере внедрения этих слоев в кортикальную пластинку, она, т. е. кора, утолщается. После рождения ребенка вертикальные глиальные волокна исчезают.

Расположение и строение нейронов коры головного мозга называется цитоархитектоникой, а расположение нервных волокон - миелоархитектоникой. Цитоархитектоника коры головного мозга. В коре головного мозга нейроны образуют 6 нечетко отграниченных друг от друга слоев: 1) молекулярный (самый наружный); 2) наружный зернистый; 3) пирамидный (самый широкий); 4) внутренний зернистый; 5) ганлионарный (слой гигантских пирамид); 6) слой полиморфных клеток (полиморфный).

Молекулярный слой (stratum moleculare) содержит мало нейронов и состоит преимущественно из горизонтально расположенных волокон. В этот слой поступают дендриты от всех слоев коры головного мозга. Здесь видны мелкие веретеновидные клетки, отростки которых располагаются параллельно поверхности коры.

Наружный зернистый слой (stratum granulosum externum) состоит из мелких нейронов различной формы: пирамидных, звездчатых, овальных.

Пирамиды этого слоя имеют размеры около 10 мкм. Их верхушечные дендриты направляются в молекулярный слой, боковые - ветвятся здесь же, аксоны выходят в белое вещество и снова возвращаются в кору, образуя кортико-кортикальные нервные волокна.

Пирамидный слой (stratum piramidale) состоит из мелких и средних пирамид (10-40 мкм). Мелкие пирамидные нейроны располагаются более повехностно, средние - глубже. Вехушечные дендриты пирамид направляются в молекулярный слой, боковые - образуют синапсы с нейронами этого слоя, аксон - направляется в белое вещество, образует кортико-кортикальное волокно, которое возвращается в кору и направляется в молекулярный слой. Одни кортико-кортикальные волокна заканчиваются синапсами в своем полушарии и называются ассоциативными, другие проходят через мозолистое тело на проитвоположное полушарие и называются комиссуральными.

Внутренний зернистый слой (sratum granulosum internum) состоит из мелких нейронов овальной, пирамидной фрмы, шипиковых звездчатых нейронов. Дендриты нейронов этого слоя направляются в молекулярный слой, аксоны выходят в белое вещество.

Ганглионарный слой (stratum ganglionare) состоит из гигантских пирамид - клеток В.А.Беца. (В.А.Бец - это Киевский ученый, который впервые увидел и описал эти клетки). Верхушечные дендриты этих клеток направляются в молекулярный слой, боковые - располагаются в этом же слое, контактируя с соседними нейронами. Часть аксонов гигантских пирамид направляется в спинной мозг, образуя пирамидные, или кортикоспинальные, пути, которые заканчиваются на моторных нейронах спинного мозга. Другая часть аксонов направляется к ядрам ствола головного мозга, образуя кортиконуклеарные пути, заканчивающиеся в красном ядре, ядрах нижних олив, моста, откуда поступают в мозжечок в виде моховидных волокон.

От аксонов пирамид, образующих кортикоспинальные пути, отходят коллатерали, которые возвращаются в кору головного мозга, а также к красному ядру, хвостатому ядру, ядрам нижних олив, моста и др.

Полиморфный слой (stratum multiformis) называется так потому, что здесь имеются различные формы нейронов: веретеновидные, пирамидные и др. Денриты этих нейронов поднимаются в молекулярный слой, аксоны выходят в белое вещество и принимают участие в образовании кортикоспинальных (пирамидных) путей.

Рефлекторная дуга с заходом в кору головного мозга. 1-й нерон расположен в чуствительном спинальном ганглии или в ганглии головы, аксоны нейронов спинальных ганглиев направляются либо в собственное ядро заднего рога, либо к нежному и клиновидному ядрам продолговатого мозга. В этих ядрах заложен 2-й нейрон. Аксоны вторых нейронов направляются к зрительным буграм. В зрительных буграх заложен 3-й нейрон. Аксоны третьих нейронов в виде специфических волокон направляются к нейронам коры головного мозга, которые являются 4-м нейроном. Аксоны четвертых нейронов в составе пирамидного пути направляются к моторным нейронам спинного мозга, являющимися 5-м нейроном, аксон которого направляется к скелетным мышцам. Существуют 2 типа коры: 1) гранулярный и 2) агранулярный.

Гранулярный тип коры характеризуется тем, что в нем хорошо развиты зернистые слои (II и IV). Такой тип коры находится в области чувствительных центров (слухового, зрительного).

Агранулярный тип коры характеризуется слабым развитием зернистых и сильным развитием пирамидных (III и V) слоев и слоя полиморфных клеток.