Развитие желудка

Оно начинается на 4-й неделе, а в течение 2-го месяца формируются все основные части желудка. Выстилающий эпителий и железы желудка развиваются из зародышевой (кишечной) энтодермы, гладкая мышечная и соединительная ткани - из мезенхимы, мезотелий брюшины (серозной оболочки) - из висцерального листка спланхнотома.

Стенка желудка состоит из 4-х оболочек: 1) слизистой; 2) подслизистой основы; 3) мышечной; 4) серозной.

Слизистая оболочка включает 3 слоя: а) слой эпителия; б) собственную пластинку слизистой оболочки; в) мышечную пластинку слизистой оболочки.

Поверхность (рельеф) слизистой оболочки представлена полями, ямочками и складками.

Поля (area gasrici) - это участки слизистой оболочки, ограниченные венами, расположенными в прослойках соединительной ткани между пучками желудочных желез. Размеры полей 1-16 мм.

Желудочные ямочки (foveola gastrici) - это углубления эпителия в соединительную ткань собственной пластинки слизистой оболочки. Глубина ямочек в теле, дне и кардиальной части желудка составляет 1/4 часть от толщины слизистой оболочки, в пилорической части - 1/2.

Складки (plica gastrici) образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой.

Слой эпителия представлен одним слоем слизистых клеток цилиндрической формы. Это поверхностные эпителиоциты желудка (epitheliocytus superficialis gastrici). Их базальный конец лежит на базальной мембране. В базальном конце расположено ядро овальной формы. Цитоплазма клеток слабо окрашена, в ней содержатся комплекс Гольджи, гладкая ЭПС и митохондрии. В апикальной части клеток имеются секреторные гранулы слизистого секрета (муцина). Функция поверхностного эпителия желудка - секреция слизи, которая предохраняет слизистую оболочку от механических и хмических повреждений.

Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой располагаются железы желудка, отдельные лимфатические узелки, нервные волокна, кровеносные и лимфатические сосуды.

Железы желудка подразделяются на 1) кардиальные, расположенные в кардиальной части желудка (glandulae cardiacae); 2) собственные железы желудка (glandulae gastrici propriae), расположенные в теле и дне желудка; 3) пилорические железы (glandulae pilorici). Железы желудка относятся к простым трубчатым железам, их насчитывается около 42 миллионов. Шейка желез открывается на дне желудочных ямочек.

Каждая железа желудка включает перешеек (istmus), шейку (cervix), главную часть (pars principalis), которая подразделяется на тело (corpus) и дно (fundus). Тело и дно - это секреторный отдел железы (portio terminalis).

Собственные железы желудка имеют длину около 0,65 мм и диаметр 30-50 мкм. Собственные железы - это простые трубчатые неразветвленные (иногда разветвленные) железы. Количество собственных желез составляет около 35 миллионов. В состав каждой железы входит 5 видов клеток: 1) главные экзокриноциты (glandulocytus principalis); 2) слизистые экзокриноциты (glandulocytus mucosus); 3) шеечные мукоциты (mucocytus cervicalis); 4) париетальные экзокриноциты (glandulocytus parietalis); 5) эндокринные (аргирофильные) клетки (endocrinocytus). Собственные железы - это простые трубчатые неразветвленные (иногда разветвленные) железы.

Главные экзокриноциты располагаются в теле и дне железы, имеют призматическую форму, слабо базофильную цитоплазму. Их ядра - круглой или овальной формы располагаются в центре клетки, на апикальной поверхности имеются микроворсинки. В цитоплазме есть хорошо развитый синтетический аппарат: гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. В апикальной части клеток содержатся секреторные гранулы диаметром 0,9-1 мкм. Между клетками располагаются межклеточные канальцы.

Функция главных клеток - выделение пепсиногена, который в кислой среде превращается в пепсин, и химозина, створаживающего молоко.

Слизистые экзокриноциты располагаются в теле железы, имеют призматическую форму, светлую цитоплазму и микроворсинки на апикальной поверхности. Их ядра - уплощенной формы, содержат плотный хроматин, располагаются в базальной части клетки. В цитоплазме развиты комплекс Гольджи, гладкая ЭПС, митохондрии. В апикальной части клеток содержатся гранулы слизистого секрета (муцина). Между клетками расположены межклеточные канальцы. Функция этих клеток - секреция слизи.

Шеечные экзокриноциты еще называют недифференцированными (epitheliocytus nondiffereciatus), так как они обладают способностью к делению. Эти клетки располагаются в шейке железы, имеют призматическую форму, слабо окрашенную цитоплазму, уплощенной формы ядро, расположенное в базальной части. В цитоплазме есть комплекс Гольджи, гладкая ЭПС, митохондрии. В апикальной части клеток содержатся секреторные гранулы, в которых находится муцин (слизистый секрет). Функции шеечных клеток: 1) секреция муцина и 2) регенераторная.

Париетальные экзокриноциты прилежат к наружной поверхности главных и слизистых экзокриноцитов, имеют неправильную форму и ацидофильную цитоплазму, содержат 1 или 2 круглых ядра. В цитоплазме клеток имеются внутриклеточные канальцы (canaliculus intracellularis), в которые поступают ионы Cl^-,

транспортирующиеся в межклеточные канальцы и в просвет железы. Функция париетальных клеток - секреция ионов Cl^- и Н⁺, которые, соединяясь, образуют соляную кислоту (HCl).

Эндокринные клетки собственных желез желудка представлены несколькими разновидностями. Некоторые из этих клеток имеются в кардиальных и пилорических железах. Поэтому строение и значение желудочно-кишечных эндокриноцитов (endocriocytus gastrointestinalis) будут рассмотрены после изучения пилорических и кардиальных желез.

Пилорические железы располагаются в пилорической части желудка, их количество составляет около 3,5 миллионов. Эти железы отличаются от собственных тем, что 1) располагаются более редко; 2) сильнее разветвлены; 3) имеют широкий просвет; 4) короче собственных и кардиальных желез; 5) не содержат париетальных клеток, за редким исключением. В состав концевых отделов этих желез входят в основном слизистые клетки, есть недифференцированные шеечные клетки, эндокринные клетки и очень редко главные и пареитальные клетки. Функция пилорических желез - выделение слизистого секрета, имеющего щелочную реакцию и содержащего дипептидазы.

Кардиальные железы в количестве около 3,5 миллионов располагаются в кардиальной части желудка с сильно разветвленными концевыми отделами, выстланными в основном слизистыми клетками, имеющими светлую цитоплазму, уплощенное ядро, гранулы муцина в апикальной части и синтетический аппарат, представленный гладкой ЭПС, комплексом Гольджи и митохондриямии. Имеются недифференцированные клетки, эндокриноциты и - очень редко - главные и париетальные клетки. Функция кардиальных желез - выделение слизистого секрета, содержащего дипептидазы.

ЖелуДочно-кишечные энДокриноциты представлены ЕС-клетками, G-клетками, ECL-клетками, Р-клетками, D-клетками, D₁-клетками, А- летками и X-клетками.

Самые многочисленные ЕС-клетки секретируют серотонин и мелатонин. Серотонин стимулирует выделение ферментов, слизи и двигательную активность желудка и кишечника. Мелатонин регулирует функции организма в зависимости от времени суток (фотопериодичность).

G-клетки тоже многочисленны, располагаются преимущественно в пилорических и кардиальных железах, вырабатывают гастрин и энкефалин. Гастрин стимулирует секрецию пепсиногена главными клетками, выделение HCl париетальными клетками и моторику (сокращение мускулатуры) желудка. Энкефалин - это медиатор боли, т. е. он захватывается рецепторами на поверхности цитолеммы нейронов и делает эти нейроны менее восприимчмвыми к боли. Однако энкефалин легко снимается с рецепторов молекулами никотина, алкоголя и наркотиков. По мере того, как человек продолжает употреблять эти вещества (никотин и т.д.) энкефалина становится все меньше и ослабляется его влияние на нервные клетки. В результате развивается привыкание человека к никотину, алкоголю или наркотику.

ECL-клетки вырабатывают гистамин, который стимулирует выделение HCl париетальными клетками.

Р-клетки вырабатывают бомбезин, стимулирующий выделение HCl париетальными клетками, выделение сока поджелудочной железы и моторику (сокращение мускулатуры) желчного пузыря.

D-клетки находятся преимущественно в пилорических железах, вырабатывают соматостатин, который ингибирует (угнетает) синтез белка в клетках.

D₁-kneTKU имеются преимущественно в пилоирческих железах, секретируют ВИП, который расширяет кровеносные сосуды, понижает кровяное давление и стимулирует выделение гормонов поджелудочной железой.

А-клетки вырабатывают энтероглюкагон, который вызывает расщепление гликогена в клетках печени и мускулатуре и повышает содержание сахара в крови.

Х-клетки мало изучены.

Дно желудочных желез лежит на 3-м слое слизистой оболочки - мышечной пластинке.

Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из 3-х слоев гладких миоцитов: внутреннего и наружного циркулярных и среднего продольного. Часть миоцитов мигрирует из мышечной пластинки в собственную пластинку слизистой оболочки. Функция мышечной пластинки - обеспечение подвижности слизистой оболочки и выделения секрета из желудочных желез.

Подслизистая основа желудка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью с богатым содержанием эластических волокон. В ней расположены нервное, артериальное и венозное сплетения и сплетение лимфатических сосудов.

Мышечная оболочка желудка слабо развита в кардиальной его части, лучше - на дне и теле и особенно хорошо в пилорической части. Мышечная оболочка состоит из 3х слоев: 1) наружного продольного, являющегося продолжением наружного слоя пищевода; 2) среднего циркулярного, за счет которого формируется сфинктер в пилорической части желудка толщиной 3-5 см; 3) внутреннего, содержащего пучки гладких миоцитов, имеющих косое направление.

Между слоями мышечной оболочки имеются прослойки рыхлой соединительной ткани, в которых находится межмышечное нервное сплетение.

Серозная оболочка желудка состоит из соединительнотканной основы, покрытой мезотелием.

Сосудистая система представлена артериями желудка, проходящими через серозную и мышечную облочки. Отдавая им многочисленные ветви, артерии впадают в мощное артериальное сплетение в подслизистой основе. Ветви от этого сплетения поступают в собственную пластинку слизистой оболочки, где образуют артериальное слизистое сплетение. От мелких артерий этого сплетения отходят капилляры, оплетающие железы желудка и обеспечивающие питание поверхностного эпителия слизистой оболочки.

Капилляры впадают в венулы и широкие тонкостенные звездчатые вены (vena stellata), лежащие под эпителием. При повреждении эпителия разрушается стенка звездчатых вен, что сопровождается желудочным кровотечением. Мелкие вены впадают в венозное сплетение слизистой оболочки, от которого венозные стволики направляются в венозное сплетение подслизистой основы. Вены слизистого и подслизистого сплетений имеют клапаны.

Система лимфатических сосудов начинается лимфатическими капиллярами, впадающими в сплетение лимфатических сосудов подслизистой основы и далее в межмышечное лимфатическое сплетение.

Иннервация желудка обеспечивается тремя нервными сплетениями: