3. Я неделя эмбриогенеза

В течение 3-й недели завершается инвагинация и окончательное развитие первичной полоски и первичного узелка. Головной конец зародышевого щитка расширяеися, одновременно с этим он удлиняется.

На 15 сутки из каудальной части энтодермы зародыша образуется выпячивание, которое снаружи покрывается внезародышевой мезодермой. Это выпячивание называется аллантоисом, который не получил такого мощного развития, как у птиц.

Формирование плаценты начинается на 3-й неделе. В начале этой недели мезодерма хориона врастает в первичные ворсины. С этого момента ворсины называются вторичными. Из ангиобластических мезенхимных клеток внутри вторичных ворсин образуются кроветворные островки. Одновременно с этим такие же островки появляются в стенке желточного мешка и в амниотической ножке.

Центральные клетки кроветворных островков дифференцируются в СКК, а периферические мезенхимоциты - в эндотелий кровеносных сосудов.

Таким образом, кровеносные сосуды с кровью одновременно появляются в стенке желточного мешка, в амниотической ножке и в ворсинах хориона, которые с этого момента называются третичными ворсинами.

В это время третичные ворсины имеют 3 слоя: 1) внутри ворсин находится внезародышевая мезодерма (мезенхима), в которой проходят кровеносные сосуды; 2) снаружи мезодерма покрыта цитотрофобластом; 3) поверхность цитотрофобласта окружена синцитиотрофобластом.

Клетки цитотрофобласта размножаются (пролиферируют). Часть этих клеток внедряется в синцитиотрофобласт, утрачивает цитолемму и входит в состав синцитиотрофобласта. Часть клеток пенетрирует (прободает) снцитиотрофобласт и выходит на его поверхность или соединяется с эндометрием матки. Такие клетки называются периферическим цитотрофобластом. Периферический цитотрофобласт способствует соединению третичных ворсин хориона с функциональным слоем эндометрия.

Третичные ворсины быстро разрастаются около того места хориона, к которому присоединяется амниотическая ножка. Эта часть хориона называется ветвистым хорионом (chorion frondosum), из которого развивается плодная часть плаценты. Одновременно с этим начинается формирование и маточной части плаценты.

Процесс формирования маточной части плаценты начинается с того, что трофобласт третичных ворсин разрушает ткань функционального слоя эндометрия (базальной отпадающей оболочки), проделывая в нем углубления (лакуны), в которые изливается материнская кровь из разрушенных артериол. Эта кровь омывает третичные ворсины и выходит из лакун через разрушенные вены.

Между кровью лакун и кровью сосудов ворсин начинается обмен веществ, т. е. осуществляется гематотрофный тип питания.

Формирование сердечно-сосудистой системы. После образования сосудов в третичных ворсинах хориона, желточном мешке и амниотической ножке сосудообразовательный процесс начинается в теле зародыша. Из кроветворных островков в зародыше образуются кровеносные сосуды, которые, с одной стороны соединяются с сосудами желточного мешка, амниотической ножки и третичных ворсин хориона, а с другой - с двухкамерным сердцем. Двухкамерное сердце образуется в конце 3-й недели из правой и левой миоэпикардиальных пластинок. Это сердце начинает сокращаться и перекачивать кровь в сосудах единой сердечно-сосудистой системы.

На 3-й неделе желточный мешок относительно большой. Зародыш на нем распластан. В конце недели с участием туловищной складки зародышевая энтодерма отделяется от внезародышевой и несколько впячивается в тело зародыша. Это - начало формирования первичной кишки, которая дает началу развития передней и задней кишок. На раннем этапе развития желточный мешок связан с амниатическим пузырьком через углубление в первичном (гензеновском) узелке (нейро-кишечный канал). В конце 3-й недели нейрокишечный канал, связывающий амнион и желточный мешок, может быть закрытым или открыиым.

К концу 3-й недели полость хориона увеличивается. Тело зародыша не прикасается к стенке хориона. Зародыш связан с хорионом только при помощи амниотической ножки.

Развитие зародышевой мезодермы характеризуется тем, что быстро делящиеся клетки краев первичной полоски образуют 2 тяжа: правый и левый. Эти тяжи врастают между энтодермой и эпибластом в латерально-краниальном направлени (в стороны и вперед). Когда мезодермальные тяжи достигают прехордальной пластинки, они охватывают ее справа и слева, потом соединяются впереди нее и образуют сердечную пластинку. К 17 суткам, образовавшаяся мезодерма полностью отделяет эпибласт от энтодермы. По мере того как развивается мезодерма, первичная полоска укорачивается и на 4-й неделе полностью исчезает. Таким образом, каудальной частью зародыша становится первичный узелок.

Развитие хордального (головного) отростка начинается с того, что клетки первичного узелка начинают быстро делиться и образуется тяж, который растет в краниальном направлении до прехордальной пластинки и располагается между правым и левым мезодермальными тяжами. Это будущая хорда. У эмбриона человека хорда является срединной осью. Впоследствии хорда становится основанием осевого скелета (позвоночного столба, ребер, грудины), т. е. вокруг хорды развивается позвоночный столб, сама же хорда рассасывается.

Развитие кожной эктодермы начинается после того, как образовались энтодерма, мезодерма и хорда и остался эпибласт, в сотав которого входит материал кожной эктодермы и нервной трубки. Образовавшаяся нервная трубка затем выделяется из эпибласта. То, что осталось от эпибласта после выделения нервной трубки и есть кожная эктодерма.

Нервная трубка развивается под влиянием хорды. Из хордального отростка выделяется индуктор, под действием которого, материал эпибласта, лежащий над этим отростком, дифференцируется в нервную пластинку. Затем нервная пластинка прогибается, образуется нервный желобок. В конце 3-й недели края нервного желобка в шейной области смыкаются в нервную трубку, затем замыкание нервной трубки продолжается в каудальном и краниальном направлениях.

Нервный гребень образуется из клеток эктодермы, которые не вошли ни в состав нервной трубки после её замыкания, ни в сотав кожной эктодермы. Из клеток нервного гребня впоследствии будут развиваться спинальные нервные узлы, нервные ганглии вегетативной нервной системы, мозговое вещество надпочечников и др.

Таким образом, в результате 1-й фазы гаструляции развивается 2 листка (эпибласт и гипобласт), в результате 2-й фазы - 3 зародышевых листка (эктодерма, энтодерма и мезодерма). Наряду с этим развиваются осевые органы - хорда и нервная трубка и начинает формироваться плацента.

Как известно, во время эмбриогенеза происходит детерминация и дифференцировка клеток. Детерминация - это путь развития клетки, запрограмированный в генах. Дифференцировка - это морфологическая и функциональная специализиция клеток, или выполнение программы развития, предусмотренной детерминацией. Необходимыми компонентами детерминации и дифференцировки являются гены и механизмы, способные репресировать и депресировать гены.

Для понимания значения репрессии и депрессии генов в процессе дифференцировки клеток можно привести такой пример. Предположим, что кусок глины, из которого нужно вылепить человеческую фигуру, это и есть клетка, которая подлежит дифференцировке, а генами являются скульпторы, один из которых может лепить только туловище, другой голову, третий верхние конечности, четвертый нижние конечности. Механизмом, репрессирующим и депрессирующим гены, представим себе бригадира этих скульпторов.

Бригадир депрессировал скульптора, который может вылепить туловище, а остальные скульпторы остались репрессированными. Депрессированный скульптор вылепил туловище, после чего подвергся репресси, т. е. оказался отстраненным от работы. Затем бригадир депрессировал скульптора, который может вылепить голову. После того, как голова была готова, бригадир репрессировал специолиста по оформлению головы и депрессировал скульпторов, способных вылепить верхние и нижние конечности, которые приступили к работе и вылепили руки и ноги. Когда фигура человека была полностью вылеплена, бригадир репрессировал двух последних скульпторов. Примерно так при помощи депрессии и репресси генов дифференцируется клетка.

Дифференцировка в эмбриональном периоде. На всех стадиях эмбриогенеза происходит дифференцировка. На стадии зиготы образуются презумтивные зачатки - это оотипическая дифференцировка. В процессе дробления происходит дифференцировка бластомеров, когда между первыми бластомерами обнаруживаются различия - это бластомерная дифференцировка. На стадии ранней гаструлы начинается зачатковая дифференцировка, заключающаяся в появлении зародышевых листков. Во время стадии поздней гаструлы происходит гистогенетическая дифференцировка, когда в одном листке появляются зачатки различных тканей. Например, в мезодермальном сомите мезодермы появляются зачатки тканей: дерматом, миотом и склеротом. Из каждого зачатка развиваются определенные ткани. В основе гистогенетической дифференцировки лежит специализация клеток зародышевых листков.

Зачатковая дифференцировка первичной эктодермы. Первичная эктодерма - это остаток эпибласта, после того как из него выделились зародышевая энтодерма, мезодерма и хорда. В процессе дифференцировки первичной эктодермы образуются зачатки: 1)кожная эктодерма; 2) нервная трубка; 3) нервный гребень; 4) прехордальная пластинка; 5) нейральные плакоды; 6) внезародышевая эктодерма.

Гистогенетическая дифференцировка эктодермы. Из кожной эктодермы образуются: 1) эпидермис и придатки кожи (ногти, волосы, потовые железы и т. п.); 2) эпителий преддверия полсти рта и анального отверстия; 3) эпителий роговицы глаза; 4) эпителий слизистой оболочки (конъюнктивы) глаза; 5) хрусталик глаза; 6) эмаль зубов; 7) кутикула зубов.

Из нервной трубки развиваются нейроциты и нейроглия 1) головного и спинного мозга; 2) сетчатки глаза.

Нервный гребень дифференцируется на: 1) нейроциты и нейроглию спинальных ганглиев; 2) нейроциты и нейроглию вегетативных ганглиев;3) мозговое вещество надпочечников; 4) меланоциты эпидермиса кожи; 5) клетки Меркеля эпидермиса кожи.

Из нейральных плакод развиваются эпителиальные клетки (волосковые и поддреживающие) внутреннего уха.

Прехордальная пластинка дифференцируется на 1) эпителий ротовой полости; 2) эпителий пищевода; 3) эпителий трахеи, бронхов и легких.

Из внезародышевой эктодермы развивается 1) эпителий амиона и 2) эпителий пупочного канатика.

Зачатковая дифференцировка мезодермы. Та часть мезодермы, которая прилежит к нервной трубке и хорде, называется дорсальной мезодермой. Та часть мезодермы, которая располагается латерально, называется вентральной мезодермой. Дифференцировка мезодермы начинается на 3-й неделе, заканчивается на 5-й неделе.

В результате дифференцировки мезодермы образуются следующие зачатки органов и тканей: 1) мезодермальные сомиты, образуются при разделении на сегменты дорсальной мезодермы; каждый сомит состоит из 3-х зачатков: а) дерматома, б) миотома и в) склеротома; 2) сегментные ножки (нефротомы) отходят от мезодермальных сомитов и соединяют их со спланхнотомами; 3) спланхнотомы (правый и левый), образуются в результате расщепления вентральной мезодермы на 2 листка - висцеральный и париетальный, между которыми образуется вторичная полость (целом);

4. спланхнотомная мезенхима выделяется в виде мезенхимных клеток из спланхнотома;

5. парамезонефральный канал - отщепляется от мезонефрального протока на 5-6-й неделе эмбриогенеза; 6) нефрогенная ткань (располагается в каудальной части тела зародыша между сомитами и спланхнотомом); 7) внезародвшевая мезадерма подразделяется на: г) внезародышевую мезенхиму и д) внезародышевую часть спланхнотома (висцеральную и париетальную).

Гистогенетическая дифференцировка зачатков мезодермы. Из дерматома развивается соединительнотканная основа кожи.

Из миотома дифференцируется поперечно-полосатая скелетная мышечная ткань.

Из склеротома развивается осевой костный скелет (позвоночный столб, ребра, лопатки).

Из сегментных ножек развавется эпителий мезонефрального протока, эпителий предпочек и первичных почек. Из эпителия мезонефрального протока развивается эпителий семявыносящих путей, эпителий мочеточников, почечных лоханок, почечных чашечек, сосочковых канальцев и собирательных трубочек окончательных почек.

Из парамезонефральных каналов (протоков) развивается эпителий яйцеводов, матки и первичная эпителиальная выстилка влагалища.

Из спланхнотомов развивается мезотелий серозных оболочек, из висцерального листка спланхнотома, кроме того, развивается сердечная мышца и эпикард.

Из спланхнотомной мезенхимы развиваются: 1) микроглия (макрофаги нервной ткани); 2) гладкая мышечная ткань; 3) сосуды; 4) соединительная ткань; 5) клетки крови и органов кроветворения.

Из нефрогенной ткани развивается эпителий нефронов окончательной почки.

Из внезародышевой части спланхнотомов и внезародышевой мезенхимы развивается, соединительная ткань желточного мешка, соединительная ткань амниона, соединительная ткань хориона.

Зачатковая дифференцировка энтоднрмы. Энтодерма делится на 2 зачатка: 1) зародышевую энтодерму и 2) внезародышевую (желточную) энтодерму.

Гистогенетическая дифференцировка энтодермы. Из зародышевой энтодермы развиваются: 1) эпителий тонкой и толстой кишки (поверхностный и железистый); 2) эпителий желудка (поверхнстный и эпителий желез желудка); 3) эпителий печени; 4) эпителий поджелудочной железы.

Из внезародышевой энтодермы развиваются 1) эпителий желточного мешка.

Лекция 30