2. Я стадия начинается с дифференцировки компонентов зубного зачатка.

Дифференцировка зубного органа (эмалевого органа) характеризуется тем, что в нем появляются 3 слоя. 1-й слой - внутренний эпителий (epithelium dentale internum), прилежащий к зубному сосочку. Его клетки пиобретают призматическую форму и называются энамелобластами (enameloblastus), так как из них потом будет развиваться эмаль; 2-й слой - наружный эпителий (epithelium dentale externum), прилежащий к

зубному мешочку. Его клетки имеют уплощенную форму, после прорезывания зубов они частично редуцируются, частично срастаются с эпителием десны; 3 -

промежуточный эпителий зубного органа, располагающийся между наружным и внутренним слоями. Его клетки приобретают звездчатую форму в результате накопления между ними жидкости. Этот слой называется пульпой зубного органа (pulpa organi dentis), из нее позже формируется кутикула зуба.

Зубной орган связан с зубной пластинкой при помощи шейки. На 3-м месяце эмбриогенеза зубной орган отделяется от зубной пластинки.

Дифференцировка зубного сосочка заключается в том, что он увеличивается в размерах и глубже впячивается в зубной орган. В зубной сосочек врастают кровеносные сосуды и нервные волокна. На его поверхности мезенхимные клетки дифференцируются в преодонтобласты, или предентинобласты (praedentinoblast). Из них позже будет развиваться дентин. Мезенхимоциты центральной части зубного сосочка дифференцируются в соединительнотканные клетки будущей пульпы зуба.

Дифференцировка зубного мешочка проявляется в том, что он делится на 2 слоя: внутрений и наружный. Позже из внутреннего слоя будет развиваться цемент, из наружного - периодонт.

3-я стадия (гистогенез) зуба включает: 1) дентиногенез, или развитие дентина (dentinogenesis); 2) развитие пульпы; 3) энамелогенез, или развитие эмали (enamelogenesis); 4) развитие цемента и периодонта.

Дентиногенез начинается на 4 месяце эмбриогенеза. Предентинобласты зубного сосочка дифференцируются в дентинобласты (dentinoblastus). Дентинобласты имеют вытянутую форму, содержат овальное или круглое ядро, в цитоплазме имеются комплекс Гольджи, гранулярная ЭПС, митохондрии и фермент ЩФ. От дентинобластов отходят отростки. Отросток, обращенный к зубному сосочку, называется центральным.

Дентинобласты вырабатывают молекулы коллагена, из которых полимеризиоуются коллагеновые волокна, и цементирующее вещество предентина (гликопротеины, фосфопротеины, протеогликаны и фосфорины). Вначале коллагеновые волокна имеют радиальное направление. Это плащевой предентин. Когда толщина предентина достигает 40-80 мкм, коллагеновые волокна приобретают тангенциальное (продольное) направление, и образуется припульпарный предентин.

По мере того как дентинобласты откладывают вещество предентина, они все дальше отходят от поверхности к центру, но концы их периферических отростков остаются на месте, сами отростки удлиняются. Вокуг отростков образуется предентин. Таким образом, отростки оказываются в канальцах, которые называются дентинными. Образовавшийся предентин, состоящий из органических веществ, - это мягкое вещество, которое можно резать ножом. Чтобы предентин стал твердым веществом - дентином, необходимо отложение в нем солей (минерализация).

Минерализация предентина осуществляется на 5-м месяце эмбриогенеза при участии ЩФ, под влиянием которой глицерофосфат крови расщепляется на фосфорную кислоту и моносахара. Фрсфорная кислота соединяется с кальцием, в результате чего образуется фосфорнокислый кальций, который откладывается в предентине и образуется дентин.

Во время минерализации предентина в нем появляются многочисленные очаги, в которых откладываются кристаллы минеральных солей. Эти очаги увеличиваются в размерах и превращаются в глобулы (шары). По мере разрастания глобулы сливаются, и предентин оказывается минерализованным, твердым. Такой способ минерализации называется глобулярным.

Однако часть предентина остается неминерализованной. По периферии формирующейся коронки зуба остаются неминерализованные участки, которые называются интерглобулярными пространствами. Кроме того, часть предентина, прилежащая к пульпе, тоже не подвергается минерализации; называется припульпарным предентином. Иногда эти учстки называют необызвествленным припульпарным дентином.

Развитие пульпы зуба начинается одновременно с развитием дентина. Центральные клетки мезенхимы зубного сосочка дифференцируются в фибробласты, которые вырабатывают молекулы коллагена и другие компоненты межклеточного вещества пульпы.

Энамелогенез (развитие эмали) начинается после образования дентина. В это время прекращается поступление питательных веществ со стороны зубного сосочка через базальную мембрану к клеткам внутреннего слоя зубного органа (энамелобластам), так как между энамелобластами и сосудами зубного сосочка появляется слой дентина. В связи с этим питательные вещества к энамелобластам начинают поступать со стороны промежуточного слоя (пульпы) зубного органа. Это приводит к тому, что ядро из базальной части энамелобластов, комплекс Гольджи и клеточный центр перемещаются в апикальную часть клеток. Поэтому апикальная часть энамелобластов превращается в базальную, а базальная - в апикальную, направленную в сторону дентина. Это называется инверсией.

Таким образом, образование дентина провоцирует инверсию энамелобластов, а после инверсии начинается образование эмали.

На гранулярной ЭПС энамелобластов начинает синтезироваться белок, гранулы которого смещаются в апикальную часть клетки и образуют кутикулярную пластинку. По мере того, как увеличивается количество гранул в кутикулярной пластинке, эта пластинка удлинняется и превращается в предэмалевую призму. Чем больше увеличивается длина призмы, тем короче становятся энамелобласты и тем они дальше отодвигаются к периферии. После образования предэмалевых призм начинается минерализация эмали.

Одновременно с образованием эмали происходит резорбция поверхности дентина, которая поэтому становится неровной (фестончатой), благодаря чему эмаль прочно соединяется с дентином.

Цементогенез (развитие цемента) происходит на 6-7 месяце после рождения ребенка, когда начинают прорезываться молочные зубы и начинают развиваться их корни.