Кровь и лимфа

КРОВЬ

Кровь (sanquis) является составной частью системы крови. Система крови включает: 1) кровь, 2) органы кроветворения, 3) лимфу. Все компоненты системы крови развиваются из мезенхимы. Кровь локализуется в кровеносных сосудах и сердце, лимфа - в лимфатических сосудах. К органам кроветворения относятся красный костный мозг, тимус, лимфатические узлы, селезенка, лимфатические узелки пищеварительного тракта, дыхательных путей и других органов. Между всеми компанентами системы крови имеется тесная генетическая и функциональная связь. Генетическая связь заключается в том, что все компоненты системы крови развиваются из одного и того же источника.

Функциональная связь между органами кроветворения и кровью заключается в том, что в крови постянно в течение суток погибают несколько миллионов клеток. В то же время в органах кроветворения в нормальных условиях образуется точно такое же количество кровяных клеток, т. е. уровень форменных элементов крови отличается постоянством. Баланс между гибелью и новообразованием клеток крови обеспечивается регуляцией со стороны нервной и эндокринной систем, микроокружением и внутритканевой регуляцией в самой крови. Что такое микроокружение? Это клетки стромы и макрофаги, находящиеся вокруг развивающихся клеток крови в органах кроветворения. В микроокружении вырабатываются гемопоэтины, которые стимулируют процесс кроветворения.

Что означает «внутритканевая регуляция»? Дело в том, что в зрелых гранулоцитах вырабатываются кейлоны, которые тормозят развитие молодых гранулоцитов.

Существует тесная связь между кровью и лимфой. Эту связь можно продемонстрировать следующим образом. В соединительной ткани имеется основное межклеточное вещество (внутритканевая жидкость). В формировании межклеточного вещества принимает участие кровь. Каким образом?

Из плазмы крови в соединительную ткань поступают вода, белки и другие органические вещества и минеральные соли. Это и есть основное межклеточное вещество соединительной ткани. Здесь же рядом с кровеносными капиллярами располагаются слепо заканчивающиеся лимфатические капилляры. Слепо заканчивающиеся - это значит, что они похожи на резиновый колпачок глазной пипетки. Через стенку лимфатических капилляров основное вещество поступает (дренируется) в их просвет, т. е. компоненты межклеточного вещества поступают из плазмы крови, проходят через соединительную ткань, проникают в лимфатические капилляры и преобразуются в лимфу.

Таким же путем из кровеносных капилляров в лимфатические могут поступать и форменные элементы крови, которые из лимфатических сосудов могут рециркулировать снова в кровеносные.

Существует тесная связь между лимфой и органами кроветворения. Лимфа из лимфатических капилляров поступает в приносящие лимфатические сосуды, впадающие в лимфатические узлы. Лимфатические узлы - это одна из разновидностей органов кроветворения. Лимфа, проходя через лимфатические узлы, очищается от бактерий, бактериальных токсинов и др. вредных веществ. Кроме того из лимфатических узлов в протекающую лимфу поступают лимфоциты.

Таким образом, лимфа очищенная от вредных веществ и обогащенная лимфоцитами, поступает в более крупные лимфатические сосуды, затем в правый и грудной лимфатические протоки, которые впадают в вены шеи, т. е. очищенное и обогащенное лимфоцитами основное межклеточное вещество снова возвращается в кровь. Из крови вышло и в кровь вернулось.

Существует тесная связь между соединительной тканью, кровью и лимфой. Дело в том, что между соединительной тканью и лимфой происходит обмен вещест и между лимфой и кровью тоже осуществляется обмен веществ. Обмен веществ между кровью и лимфой происходит только через соединительную ткань.

Строение крови. Кровь (sanquis) относится к тканям внутренней среды. Поэтому как и все ткани внутренней среды она состоит из клеток и межклеточного вещества. Межклеточным веществом является плазма крови, к клеточным элементам относятся эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. В других тканях внутренней среды межклеточное вещество имеет полужидкую консистенцию (рыхлая соединительная ткань) или плотную консистенцию (плотная соединительная ткань, хрящевая и костная ткани). Поэтому различные ткани внутренней среды выполняют различную функцию. Кровь выполняет трофическую и защитную функции, соединительная ткань - опорномеханическую, трофическую и защитную, хрящевая и костная ткани - опорномеханическую и функцию механической защиты.

Форменные элементы крови составляют примерно 40-45%, все остальное - плазма крови. Количество крови в организме человека составляет 5-9% от массы тела.

Функции крови: 1) транспортная; 2) дыхательная; 3) трофическая; 4) защитная; 5) гомеостатическая (поддержание постоянства внутренней среды).

Плазма крови включает 90-93% воды, 6-7,5% белков, среди которых - альбумины, глобулины и фибриноген, а остальные 2,5-4% составляют другие органические вещества и минеральные соли. За счет солей поддерживается постоянное осмотическое давление плазмы крови. Если из плазмы крови удалить фибриноген, то останется сыворотка крови. Плазма крови имеет рН 7,36.

Эритроциты. Эритроциты (erythrocytus) составляют в 1 л мужской крови 4-5,5х10¹², у женщин несколько меньше т. е. 3,7-5х10¹². Повышенное количество эритроцитов называется эритроцитозом, пониженное - эритропенией.

Форма эритроцитов. 80% составляют эритроциты в виде двояковогнутых дисков (дискоциты); у них края толще (2-2,5 мкм), а центр тоньше (1 мкм), поэтому центральная часть эритроцита более светлая.

Кроме дискоцитов имеются и другие формы: 1) планоциты; 2) стоматоциты; 3) двуямочные; 4) седловидные; 5) шаровидные, или сфероциты; 6) эхиноциты, у которых имеются отростки. Сфероциты и эхиноциты - это клетки, заканчивающие свой жизненный цикл.

Диаметр дискоцитов может быть различным. 75% дискоцитов имеют диаметр 7-8 мкм, они называются нормоцитами; 12,5% - 4-6 мкм (микроциты); 12,5% - более 8 мкм (макроциты).

Эритроцит - это безъядерная клетка, или постклеточная структура, в нем отсутствуют ядро и органеллы. Плазмолемма эритроцита имеет толщину 20 нм. На поверхности плазмолеммы могут быть адсорбированы гликопротеиды, аминокислоты, протеины, ферменты, гормоны, лекарственные и другие вещества. На внутренней поверхности плазмолеммы локализованы гликолитические ферменты, Na-АТФ-аза, К- АТФ-аза. К этой поверхности прилежит гемоглобин.

Плазмолемма эритроцитов состоит из липидов и белков примерно в одинаковом количестве, гликолипидов и гликопротеидов - 5%.

Липиды представлены двумя слоями липидных молекул. В состав наружного слоя входят фосфатидилхолин и сфингомиелин, внутреннего слоя - фосфатидилсерин и фосфатидилэтаноламин.

Белки представлены мембранными (гликофорин и белок полосы 3) и примембранными (спектрин, белки полосы 4.1, актин).

Гликофорин своим центральным концом связан с "узловым комплексом"; проходит через билипидный слой цитолеммы и выходит за его пределы, участвует в формировании гликокаликса и выполняет рецепторную функцию.

Белок полосы 3 - трансмембранный гликопротеид, его полипептидная цепь много раз проходит в одном и другом направлении через билипидный слой, образует гидрофильные поры в этом слое, через которые проходят анионы НСО^-3 и Cl^- в тот момент, когда эритроциты отдают СО2, а анион НСО^-3 замещается анионом Cl^-. Примембранный белок спектрин имеет вид нити длиной около 100 нм, состоит из 2 полипептидных цепей (альфа-спектрина и бета-спектрина), одним концом связан с актиновыми филаментами "узлового комплекса", выполняет функцию цитоскелета, благодаря которому сохраняется правильная форма дискоцита. Спектрин связан с белком полосы 3 при помощи белка анкерина.

"Узелковый комплекс" состоит из актина, белка полосы 4.1 и концов белков спектрина и гликофорина.

Олигосахариды гликолипидов и гликопротеидов образуют гликокаликс. От них зависит наличие агглютиногенов на поверхности эритроцитов.

Агглютиногены эритроцитов - А и В.

Агглютинины плазмы крови - алфа и бета.

Если в крови одновременно окажутся “чужой” агглютиноген А и агглютинин альфа или “чужой” агглютиноген В и агглютинин бета, то произойдет склеивание (агглютинация) эритроцитов.

Группы крови. По содержанию агглютиногенов эритроцитов и агглютининов плазмы различают 4 группы крови: группа I(0) - нет агглютиногенов, есть агглютинины альфа и бета; группа 11(A) - есть агглютиноген А и агглютинин бета; группа Ш(В) есть агглютиноген В и агглютинин альфа;

группа IV(AB) есть агглютиногены А и В, нет агглютининов.

На поверхности эрироцитов у 86% людей имеется резус-фактор - агглютиноген (Rh). У 14% людей нет резус-фактора (резус-отрицательные). При переливании резус- положительной крови резус-отрицательному реципиенту образуются резус-антитела, которые вызывают гемолиз эритроцитов.

На цитолемме эритроцитов адсорбируются избытки аминокислот, поэтому содержание амнокислот в плазме крови сохраняется на одинаковом уровне.

В состав эритроцита входит около 40% плотного вещества, все остальное - вода. 95% плотного (сухого) вещества составляет гемоглобин. Гемоглобин состоит из белка "глобина" и железосодержащего пигмента - гема. Различают 2 разновидности гемоглобина: 1) гемоглобин А, т. е. гемоглобин взрослых; 2) гемоглобин F (фетальный) - гемоглобин плода. У взрослого человека содержится 98% гемоглобина А, у плода или новорожденного - 20%, остальное составляет фетальный гемоглобин.

После гибели эритроцит фагоцитируется макрофагом в селезенке. В макрофаге гемоглобин распадается на билирубин и гемосидерин, содержащий железо. Железо гемосидерина переходит в плазму крови и соединяется с белком плазмы трансферрином, тоже содержащим железо. Это соединение фагоцитируется специальными макрофагами красного костного мозга. Затем эти макрофаги передают молекулы железа развивающимся эритроцитам отчего они и называются клетками-кормилками.

Эритроцит обеспечивается энергией благодаря гликолитическим реакциям. За счет гликолиза в эритроците синтезируются АТФ и НАД-Н2. АТФ необходима как источник энергии, за счет которой через плазмолемму транспортируются различные вещества, в том числе ионы K⁺, Na⁺, благодаря чему сохраняется оптимальное равновесие осматического давления между плазмой крови и эритроцитами, а также обеспечивается правильная форма эритроцитов. НАД-Н2 необходима для сохранения гемоглобина в активном состоянии, т. е. НАД-Н₂ препятствует превращению гемоглобина в метгемоглобин. Метгемоглобин - это прочное соединение гемоглобина с каким-либо химическим веществом, например - с СО. Такой гемоглобин не способен транспортировать кислород или углекислый газ. У заядлых курильщиков такого гемоглобина содержится около 10%. Он абсолютно бесполезен для курильщика. К непрочным соединениям гемоглобина относятся оксигемоглобин (соединение гемоглобина с кислородом) и карбоксигемоглобин (соединение гемоглобина с углекислым газом). Количество гемоглобина в 1 л здорового человека составляет 120160 г.

В крови человека имеется 1-5% молодых эритроцитов - ретикулоцитов. В ретикулоцитах сохраняются остатки ЭПС, рибосом и митохондрий. При субвитальной окраске в ретикулоците видны остатки этих органелл в виде ретикулофиламентозной субстанции. От этого и произошло название молодого эритроцита - ретикулоцит. В ретикулоцитах на остатках ЭПС осуществляется синтез белка глобина, необходимого для образования гемоглобина. Ретикулоциты дозревают в синусоидах красного костного мозга или в периферических сосудах.

Продолжительность жизни эритроцита составляет 120 суток. После этого в эритроцитах нарушается процесс гликолиза. В результате этого нарушается синтез АТФ и НАД-Н₂, эритроцит при этом утрачивает свою форму и превращается в эхиноцит или сфероцит; нарушается проницаемость ионов Na⁺ и K⁺ через плазмолемму, что приводит к повышению осматического давления внутри эритроцита. Повышение осмотического давления усиливает поступление воды внутрь эритроцита, который при этом набухает, плазмолемма разрывается, и гемоглобин выходит в плазму крови (гемолиз). Нормальные эритроциты также могут подвергнуться гемолизу, если в кровь ввести дистиллированную воду или гипотонический раствор, так как при этом снизится осмотическое давление плазмы крови. После гемолиза из эритроцита выходит гемоглобин, остается только цитолемма. Такие гемолизированные эритроциты называются тенями эритроцитов.

При нарушении синтеза НАД-Н₂, гемоглобин превращается в метгемоглобин.

При старении эритроцитов на их поверхности снижается содержание сиаловых кислот, которые поддерживают отрицательный заряд, поэтому эритроциты могут склеиваться. В стареющих эритроцитах изменяется скелетный белок спектрин, поэтому дисковидные эритроциты утрачивают свою форму и превращаются в сфероциты.

На цитолемме старых эритроцитов появляются специфические рецепторы, способные захватывать аутолитические антитела - IgG1 и IgG2. В результате этого образуются комплексы, состоящие из рецепторов и вышеуказанных антител. Эти комплексы являются признаками, по которым макрофаги узнают эти эритроциты и фагоцитируют их.

Обычно гибель эритроцита происходит в селезенке. Поэтому селезенка называется кладбищем эритроцитов.

Общая характеристика лейкоцитов. Количество лейкоцитов в 1 л крови здорового человека составляет 4-9х10⁹. Повышенное количество лейкоцитов называется лейкоцитозом, пониженное - лейкопенией. Лейкоциты делятся на гранулоциты и агранулоциты. Гранулоциты характеризуются содержанием в их цитоплазме специфических гранул. Агранулоциты специфических гранул не содержат. Кровь окрашивается азур-эозином по Романовскому-Гимзе. Если при окраске крови гранулы гранулоцита окрашиваются кислыми красителями, то такой гранулоцит называется эозинофильным (ацидофильным); если основными - базофильным, если и кислыми, и основными - нейтрофильным.

Все лейкоциты имеют сферическую или шаровидную форму, все они передвигаются в жидкости при помощи ложноножек, все они циркулируют в крови непродолжительный срок (несколько часов), затем через стенку капилляров переходят в соединительную ткань (строму органов), где выполняют свои функции. Все лейкоциты выполняют защитную функцию.