Сравнительная зоология позвоночных / Короткова А.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных животных

Один канал поднимается к аборальному полюсу тела гребневика, где дважды ветвиться. Два ответвления слепо замкнуты, а два имеют маленькие поры. В плоскости щупалец от желудка отходят еще два канала (радиальные каналы), которые дают один непарный канал и два парных. Последние дихотомически ветвятся и открываются в меридиональные каналы, расположенные под рядами гребных пластинок. Каналы являются периферическим фагоцитобластом. Полостное пищеварение идет у гребневиков в глотке, а внутриклеточное – в клетках эпителия желудка и каналов.

Фагоцитобласт бескишечных турбеллярий не разобщен на центральный и периферический отделы. Рот является простым отверстием в эпидермисе, ведущем прямо в паренхиму. В ней находятся пищеварительные клетки-фагоциты, способные перемещаться. Они могут смыкаться вокруг проглоченной пищи и образовывать пищеварительный синцитий. По окончании переваривания пищи синцитий распадается на отдельные клетки. Помимо этого фагоцитобласт формирует опорные, мышечные, нервные и железистые элементы. При этом он сохраняет в значительной степени аморфную структуру.

У вышестоящих турбеллярий образуется замкнутый кишечник, стенки которого построены из одного слоя амебоидного эпителия (рис. 80).

Рис. 80. Строение пищеварительной системы планарии: 1 – рот, 2 – глотка, 3 – ветви кишечника

В нем так же располагаются особые железистые клетки. Кишечник состоит из двух отделов - передней и средней кишки. Передняя кишка образована эктодермой (кинобластом), формирует глотку и связана с

81

внешней средой ротовым отверстием. Далее следует энтодермальная (фагоцитобластическая) средняя кишка. Она замкнута слепо. Ее форма может быть различной: прямой, неразветвленной (прямокишечные турбеллярии); образованной тремя ветвями (трехветвистокишечные турбеллярии); сильно разветвленной (многоветвистокишечные турбеллярии). Степень разветвленности кишечника напрямую зависит от размеров тела, т.е. чем крупнее животное, тем сильнее разветвлен кишечник. Пищеварение у громадного большинства турбеллярий остается внутриклеточным, хотя начальные этапы могут проходить в полости кишечника. В момент поглощения клетками пищи их объем увеличивается, и просвет кишечника может исчезнуть. После переваривания кишечник восстанавливается.

Удигенетических сосальщиков пищеварительный аппарат образован эктодермальной передней кишкой (предглоточной полостью и глоткой) и энтодермальной средней кишкой (рис. 81). Последняя обычно разделяется на две ветви и слепо замкнута. Глотка снабжена большим количеством мускулов. Рот окружен околоротовой присоской.

Уленточных червей пищеварительный аппарат редуцирован в связи

сэндопаразитическим образом жизни. Легкая утеря кишечника стоит в связи с общей низкой организацией этих червей (Беклемишев, 1964).

Рис. 81. Строение пищеварительной системы дигенетического сосальщика: 1 – рот, окруженный ротовой присоской, 2 – глотка, 3 – пищевод, 4 – брюшная присоска, 5 – ветви кишечника

Для круглых червей характерна незамкнутая кишечная трубка, состоящая из трех отделов – передней, средней и задней кишки (рис. 82). Эти отделы присутствуют и у всех последующих групп беспозвоночных животных. Передняя и задняя кишка имеют эктодермальное, а средняя кишка – энтодермальное происхождение. Передняя кишка имеет муску-

82

листые стенки. Средняя кишка образована однослойным эпителием. Передняя кишка начинается ртом, а задняя заканчивается анальным отверстием. У коловраток в глотку открываются слюнные железы, а в среднюю кишку – желудочные. Пищеварение у круглых червей происходит только в полости средней кишки.

Рис. 82. Строение пищеварительной системы аскариды: 1 – глотка, 2 – пищевод, 3–4 – кишка

Пищеварительная трубка кольчатых червей также состоит из передней, средней и задней кишки (рис. 83, 84). Передняя кишка полихет образует глотку и пищевод. У олигохет в ее состав входит еще зоб и мускулистый желудок, а у пиявок – ротовая полость и мускулистая глотка. В глотку полихет и пиявок открывается пара слюнных желез, в пищевод олигохет – известковые железы. Средняя кишка полихет представляет собой прямую трубку. У олигохет она образует на спинной стороне внутреннюю складку – тифлозоль, увеличивающую пищеварительную поверхность.

Средняя кишка пиявок подразделяется на желудок и задний отдел средней кишки (рис. 84). Желудок образует парные боковые карманы, в которых происходит депонирование пищи. В заднем отделе происходит окончательное переваривание пищи и всасывание питательных веществ. Задняя кишка всех аннелид образована эктодермой и заканчивается анальным отверстием.

83

Передняя кишка моллюсков формирует ротовую полость и глотку, в которой присутствует радула – мускулистый язычок, покрытый кутикулой. В глотку открываются слюнные железы. У полиплакофор имеются также сахарные железы. У брюхоногих (рис. 85) и головоногих моллю-

84

сков (рис. 87) в глотке перед радулой расположены роговые челюсти. Радулы и глотки не имеют двустворчатые моллюски, лишенные головы (рис. 86). За глоткой следует пищевод. У брюхоногих и некоторых головоногих он образует расширение – зоб. Средняя (энтодермальная) кишка состоит из желудка и тонкой кишки. В желудок открываются протоки пищеварительной железы – печени. Стенка желудка образует слепое выпячивание, эпителием которого выделяется хрустальный столбик, содержащий пищеварительные ферменты. Он выделяет ферменты в желудок. В желудке происходит переваривание – полостное и внутриклеточное - и всасывание пищи. Задняя кишка открывается анальным отверстием в мантийную полость.

Рис. 85. Строение пищеварительной системы брюхоногих моллюсков: 1 – глотка, 2 – протоки слюнных желез, 3 – слюнные железы, 4 – зоб, 5 – печень, 6 - желудок, 7 – задняя кишка, 8 – анальное отверстие

85

Рис. 86. Строение пищеварительной системы двустворчатых моллюсков: 1 – рот, 2 – желудок, 3 – печень, 4 – средняя кишка, 5 – задняя кишка, 6 – анальное отверстие

Рис. 87. Строение пищеварительной системы головоногих моллюсков: 1 – челюсти, 2 – глотка, 3 – пищевод, 4 – слюнная железа, 5 – анальное отверстие, 6 – печень, 7 – задняя кишка, 8 – желудок

86

Пищеварительный тракт членистоногих представлен тремя отделами – передней, средней и задней кишкой. У ракообразных в состав передней кишки входит пищевод и желудок, состоящий из кардиального и пилорического отделов (рис. 88), у паукообразных – глотка, пищевод и сосательный желудок (рис. 90), у насекомых – ротовая полость, глотка, пищевод с зобом и жевательный желудок (рис. 91).

Для паукообразных и многоножек (рис. 89) характерно наличие слюнных желез, протоки которых открываются в глотку. Слюнные железы насекомых выделяют свои секреты в ротовую полость, глотку и зоб. Кроме того, протоки слюнных желез могут открываться на нижней губе или у основания мандибул.

87

У многих членистоногих развита пищеварительная железа – печень, открывающаяся на границе желудка и средней кишки. В ней происходит окончательное переваривание и всасывание пищи. Она отсутствует у некоторых низших ракообразных и многоножек.

Рис. 90. Строениепищеварительнойсистемыпаука: 1 – ядовитаяжелеза, 2 – хелицера, 3 – рот, 4 – железистый вырост кишечника, 5 – глотка, 6 – мускулатура глотки, 7 – протоки печени, 8 – мальпигиевы сосуды, 9 – анальное отверстие

Средняя кишка паукообразных образует пять пар слепых выростов, увеличивающих ее всасывательную поверхность, и ректальный мешок. Эктодермальная задняя кишка открывается анальным отверстием на последних сегментах тела. У насекомых она подразделяется на тонкую, толстую и прямую кишку, которая у некоторых видов образует ректальный пузырь (клоакальное расширение). Пищеварение в основном полостное. У паукообразных оно начинается вне организма, а заканчивается внутриклеточно.

Рис. 91. Строение пищеварительной системы насекомого: 1 – резервуар слюнной железы, 2 – слюнная железа, 3 – зоб, 4 – жевательный желудок, 5 – пилорические отростки, 7 – задняя кишка, 8 – мальпигиевы сосуды

88

Для погонофор характерно полное отсутствие кишечника. До 80-х годов 20 века, счталось, что пищеварение у них происходит наружно, в межщупальцевом пространстве. Позднее было выяснено, что погонофоры получают питательные вещества от своих симбионтов – серобактерий. Эти бактерии обитают в губчатой ткани (трофосоме) туловищного отдела погонофор и являются хемосинтетиками.

У иглокожих (рис. 92) эктодермальные отделы кишечника очень малы или отсутствуют. Таким образом, пищеварительная функция практически полностью выполняется фагоцитобластом. Рот расположен на оральной стороне тела. Короткая эктодермальная глотка есть у морских ежей морских лилий и голотурий. У морских звезд рот ведет в короткий пищевод. Средняя кишка либо имеет большую длину, либо образует мешковидный желудок. От него отходит пять пар печеночных выростов. Задняя кишка короткая и заканчивается анальным отверстием на аборальной стороне. У офиур она отсутствует, либо имеет большую длину, либо образует мешковидный желудок. От него отходит пять пар печеночных выростов. Задняя кишка короткая и заканчивается анальным отверстием на аборальной стороне. У офиур она отсутствует. Пищеварение у иглокожих полостное и внутриклеточное.

Рис. 92. Строение пищеварительной системы морской звезды: 1 – рот, 2 – глотка, 3 – желудок, 4 – задняя кишка, 5 – анальное отверстие, 6 – печеночный вырост

Таким образом, пищеварительный аппарат многоклеточных состоит в большинстве случаев из пищеварительного тракта и пищеварительных желез. Появление желез можно связать с переходом от внутриклеточного к полостному пищеварению, а последнее – с переходом к питанию более крупными частицами (Беклемишев, 1964). Лишь у примитивных форм

89

средняя кишка образована одним эпителием. Обычно к нему присоединяется вспомогательный слой, принадлежащий периферическому фагоцитобласту (мышечные и опорные элементы), а в некоторых случаях – и кинобласту (нервы и трахеи).

Пищеварительный аппарат может выполнять также дыхательную и экскреторную функции. Экскреция происходит через кишечник, в частности, у турбеллярий. Эта функция сохраняется даже при наличии специализированных выделительных органов, например, у полихет и моллюсков. У наземных членистоногих выделительные органы и образуются за счет кишечника. Это мальпигиевы сосуды. В данном случае выделительная функция концентрируется в определенном участке кишечника.

Дыхательная функция выполняется кишечником у полихет, морских ежей, голотурий. У последних кишечник образует парные выросты в задней части – так называемые легкие.

Вопросы и задания для самоконтроля. 1. Каков путь образования фа-

гоцитобласта? 2. Какова судьба фагоцитобласта губок? 3. Какие формыможет принимать фагоцитобласт в разных группах беспозвоночных? 4. Перечислите производные фагоцитобласта. 5. Опишите строение пищеварительного аппарата основных групп беспозвоночных. 6. Вчем особенности пищеварительного аппарата губок? 7. На каком этапе периферический фагоцитобласт перестает выполнять функцию пищеварения? 8. Чем обусловлена централизация пищеварительного аппарата? 9. Какие формы пищеварения существуют убеспозвоночных и чем они обусловлены? 10. Каковы дополнительные функции пищеварительного аппарата?

4.2. Полость тела. Теория целома

Периферический фагоцитобласт принимает участие в образовании вспомогательных элементов кожи и кишечника, дает начало многим органам и аппаратам, образует так называемую выполняющую ткань – паренхиму. Она заполняет промежутки между органами, обеспечивая в частности опорную и распределительную функции. Наиболее развита паренхима у плоских червей и у моллюсков, вторично развивается у пиявок. У моллюсков в паренхиме имеются обширные полости без собственных стенок – лакуны.

Если выполняющая ткань не развита, между внутренними органами и стенкой тела образуется пространство, именуемое полостью тела. Оно формируется в толще периферического фагоцитобласта путем распада или раздвигания его клеток. Такая полость тела называется полостью

90