Н.Н.Гуртовой, Ф.Я. Дзержинский

ПРАКТИЧЕСКАЯ

ЗООТОМИЯ

ПОЗВОНОЧНЫХ

птицы

млекопитающие

Рекомендовано Комитетом по высшей школе

Министерства науки, высшей школы и технической политики Российской Федерации в качестве учебного пособия

для студентов биологических специальностей высших учебных заведений

Москва • Высшая школа • 1992

КЛАСС ПТИЦЫ (AVES)

ХАРАКТЕРИСТИКА И СИСТЕМА КЛАССА ПТИЦЫ

По анатомическому строению птицы близки к своим непосредственным предкам - пресмыкающимся, с которыми они объединяются в группу ящерообразных (Sauropsida). Класс птиц следует рассматривать как прогрессивную ветвь рептилий, которая приобрела постоянную температуру тела и приспособилась к полету.

Вопрос о происхождении птиц до сего времени остается открытым, поскольку ископаемый материал недостаточен и фрагментарен. До недавнего времени древнейшей птицей считался археоптерикс firchaeopteryx), известный по шести отпечаткам различной сохранности на литографическом сланце из верхней юры Германии. Однако археоптерикс ненамного старше настоящих летающих птиц, которые обнаружены уже в нижнем мелу Монголии. Кроме того, его организация носит настолько мало специфически птичьих черт, что многие исследователи склонны считать археоптерикса не птицей, а маленьким оперенным динозавром. Вероятнее всего, он находится на боковой ветви филогении птиц и представляет собой реликт более ранней стадии в их эволюции.

Наиболее вероятные предки птиц - двуногие псевдозухии типа Ornithosuchidae, перешедшие к древесному образу жизни и обладающие способностью к планирующим прыжкам с ветки на ветку. Существует и другая гипотеза, предполагающая возможность перехода к полету от быстрого бега на задних конечностях за счет первоначального балансирования передними конечностями и превращения чешуей на них в перья.

Современных птиц с пресмыкающимися объединяет почти полное отсутствие кожных желез в покровах и наличие роговых производных эпидермиса - чешуи. Череп диапсидного типа (с редуцированной нижней дугой) с одним затылочным мыщелком; интертарзальное сочленение в задних конечностях; несущая артериальную кровь правая дуга аорты и присутствие клоаки, сходное развитие мочеполовой системы и почти тождественное развитие зародышей.

В отличие от пресмыкающихся птицы обладают постоянной высокой температурой тела и совершенной терморегуляцией обеспечивающих им значительную интенсификацию физиологических процессов; прогрессивным развитием органов чувств (зрение, статоакустический орган) и отделов головного мозга: полосатых тел (базальных ядер в полушариях переднего мозга), среднего мозга и мозжечка; четырехкамерным сердцем, одной (правой) дугой аорты, а также сложным комплексом приспо-

4

соблений, связанных с полетом. Среди таких приспособлений отметим

форму, а также формирует несущие плоскости. Передняя конечность преобразована в орган полета - крыло - и не участвует в передвижении по земле. Передвигаются птицы только на задних конечностях. Это потребовало укрепления открытого таза, что достигнуто путем сочленения его со сложным крестцом, образованным позвонками грудного, поясничного, крестцового и хвостового отделов.

Плечевой пояс укреплен благодаря усилению коракоидов. Ключицы срастаются в вилочку, а грудина несет сильно развитый киль, служащий для прикрепления мощных грудных мышц, осуществляющих маховые движения крыла.

Сильные изменения коснулись и других систем органов птиц. Небольшие по размерам легкие связаны с объемистыми воздушными мешками, выполняющими роль "мехов", прокачивающих воздух через легкие.

Четырехкамерное сердце с полным разделением токов артериальной и венозной крови обеспечивает снабжение органов чисто артериальной кровью и высокий уровень метаболизма.

С интенсивностью обмена связано и развитие мускульного желудка, играющего важную роль в измельчении пищи и функционально замещающего отсутствующие у птиц зубы.

Система класса птиц в силу неполноты палеонтологической летописи основывается на особенностях организации современных форм. Отсюда значительное расхождение в определении таксономического ранга различных групп и их взаимоотношений. Как правило, класс птиц разделяют на два неравноценных подкласса. К первому подклассу ящерохвостых птиц, или птицеящеров (Saururae s. Gryphosauria), относили юрского археоптерикса (Archaeopteryx). Ко второму подклассу - веерохвостых - типичных, или настоящих птиц (Ornithurae s. Euornithes, Neornithes) - относятся птицы "современного" облика, включая и меловых искомаемых птиц. Некоторые систематики выделяют меловых вымерших птиц в отдельный подкласс зубатых птиц (Protornithes s. Odontornithes). В некоторых старых руководствах настоящих птиц делили на два отдела по строению костей, составляющих нёбо, на палеогнатных, или древненёбных, птиц (Palaeognathae) и на неогнатных, или новонёбных (Neognathae). К первым относили страусов, киви и тинаму, ко вторым - всех остальных современных птиц и многих ископаемых.

Во многих учебниках встречается разделение подкласса настоящих современных птиц на три отряда: бескилевых (Ratitae), или бегающих, куда относят страусов и киви, пингвинов (Impennes), или плавающих (Natantes), и килевых (Carinatae), или летающих (Volantes).

В наиболее популярной ныне системе класса птиц (принадлежащей Уэтмору) термин Neognathae использован вне связи с его первоначаль-

5

ным и с точки зрения эволюционной морфологии отнюдь не устаревшим содержанием. Среди современных птиц различают около 30 отрядов (у разных авторов это число различно).

Морфологическое строение современных представителей класса птиц настолько сходно, что в качестве объекта изучения могут быть использованы самые различные виды, однако классическим объектом издавна признан сизый голубь Columba livia. Этот вид и будет взят нами за основу при описании различных систем и органов.

Довольно удобными и доступными объектами являются представители семейства врановых отряда воробьиных, поэтому в руководстве использованы данные о строении тех или иных систем органов, прежде всего скелета, у серой вороны Corvus сотопе.

В последние годы для экспериментальных работ широко используется японский перепел Coturnix japonica, представитель отряда куриных. Мы сочли необходимым включить в руководство ссылки на особенности строения систем внутренних органов и у этого вида. Эти указания сохраняют силу и для других представителей отряда куриных, в частности домашней курицы Gallusgallus forma domestica.

Изучение морфологических особенностей строения внутренних органов птиц лучше всего проводить на свежих экземплярах. Однако нужно отметить, что сам процесс вскрытия птиц, как это будет указано ниже, связан с удалением значительных масс грудной мускулатуры, что может при неаккуратной работе вызвать сильное кровотечение. Кроме того, крупные артериальные и венозные сосуды, лежащие около сердца, близко прилегают к вентральному отделу плечевого пояса и поэтому могут быть легко повреждены при удалении грудины. В силу этих причин желательно хлороформировать объекты заранее, примерно за сутки до вскрытия, чтобы кровь успела свернуться. Хранить тушки птиц до вскрытия следует в холодном месте.

Рекомендуемая для многих объектов инъекция кровеносной системы для птиц не обязательна. Довольно крупные артериальные и венозные сосуды видны хорошо и без наполнения, а кроме того, инъекция не всегда проходит удачно. Если вскрытие не может быть закончено за один день, объект следует фиксировать в формалине. При этом нужно помнить, что перьевой покров плохо смачивается водой и не пропускает раствор формалина к поверхности тела, поэтому необходимо смочить перо 70°-ным спиртом, а затем фиксировать в формалине 1:19. Точно так же поступают и при фиксации целых тушек птиц для изучения мускулатуры.

ВНЕШНИЙ ВЕД

Характерная особенность птиц - сложно устроенный перьевой покров, детальное строение которого будет описано ниже.

Передние конечности преобразованы в крылья, в связи с этим они не

6

принимают участия в движении птицы по субстрату, последнюю функцию сохраняют только задние конечности, которые хорошо развиты и оканчиваются четырьмя пальцами. Три пальца направлены вперед, а один - назад. Хвостовой отдел короткий, зато шея достигает значительной длины и очень подвижна. Голова имеет хорошо развитый мозговой отдел черепа и превращенный в клюв челюстной аппарат. Более детально следует рассмотреть строение органов, располагающихся на голове.

Клюв состоит из надклювья (см. рис. 4, НДК) и подклювья (см. рис. 4, ЛДК), покрытых мощным роговым слоем (см. разд. "Кожные покровы").

Восковица (cera seu ceroma, см. рис. 4, сет.) - участок мягкой и несколько вздутой кожи, расположенной в проксимальной части надклювья. У голубей нет резкого перехода между роговой оболочкой клюва и восковицей. У врановых восковица не выражена, тогда как у перепелов она хорошо отграничена от роговых покровов клюва.

Ноздри (naris, см. рис. 4, пат.) у голубей имеют вид овальных отверстий и располагаются вдоль нижнего края восковицы. У перепелов это узкие продольные щели, а у врановых - округлые отверстия. У последних они лежат у основания надклювья и прикрыты перьями.

Глаза (oculus, см. рис. 4, ос.) располагаются по бокам головы и прикрыты верхним (palpebra superior, см. рис. 4, p.sup.) и нижним (palpebra inferior, см. рис. 4, p.inf.) веками. У птиц нижнее веко обычно значительно больше верхнего, и именно оно закрывает глаз. Оттянув нижнее веко вниз,, следует найти в переднем углу глаза третье веко, или мигательную перепонку (palpebra tertia seu membrana nictitans, см. рис. 4, mb.n.).

Наружный слуховой проход (meatus acusticus externus, см. рис. 4, m.a.e.) можно видеть, если раздвинуть мелкие перья чуть ниже и позади глаза. Проход относительно длинный и заканчивается расширенной предбарабанной камерой.

Барабанная перепонка (membrana tympani) располагается на дне предбарабанной камеры и отделяет наружный слуховой проход от полости среднего уха. Чтобы ее рассмотреть, необходимо сильно раздвинуть края слухового прохода.

Далее следует перейти к более детальному ознакомлению со строением покровов птиц.

КОЖНЫЕ ПОКРОВЫ

Покровы птиц имеют много общего с таковыми рептилий. Кожа птиц, как и у рептилий, практически лишена кожных желез. Исключение составляет копчиковая железа (glandula uropygialis s. glandula uropygii, см. рис. 2, gl.ur.). Раздвинув перья над основанием хвоста, можно увидеть сосочек, на конце которого открывается проток копчиковой железы. Последняя лежит несколько впереди от сосочка и видна в виде небольшого вздутия. Поскольку у голубя эта железа парная, на конце сосочка имеются два отверстия выводных протоков. У вороны лишь одно отвер-

7

стие; у перепела отверстие также одно, но значительно больше по величине, чем у вороны, при этом оно окружено венчиком из перьев, которые образуют кисточку. Эти перья играют роль фитиля, впитывая секрет, выделяемый железой. Жировой секрет железы служит не только для смазывания перьев. Секрет содержит провитамин эргастерол, который под влиянием ультрафиолетовых солнечных лучей переходит в витамин D; последний попадает в организм птицы при чистке перьев и заглатывании их фрагментов.

Эпидермис и его роговой слой на всей поверхности тела очень тонкий, утолщенный роговой слой развивается на клюве, образуя рамфотеку (rhamphotheca). Верхняя челюсть одета так называемой эпитекой (см. рис. 4, НДК), а нижняя - гипотекой (см. рис. 4, ПДК). Роговые чехлы на концах пальцев образуют когти (unguis, см. рис. 4, ung.). Особое внимание следует обратить на строение кожи на дистальных отделах задних конечностей птиц, которые покрыты роговыми чешуями и образуют так называемую подотеку (podotheca, см. рис. 4, pdt). Эти образования гомологичны чешуям рептилий. Форма и расположение чешуи видоспецифичны и поэтому служат важным систематическим признаком.

Характерным образованием кожи птиц является перьевой покров,

Рис 1. Строение контурного пера птицы. А — общий вид махового пера; Б — поперечный разрез махового пера; В — строение очина; Г — тонкое строение опахала:

д л . — душка пера; cal. — очин; ham. — крючки; rach. — стержень пера; rod. — бородка второго порядка; ram. — бородка первого порядка; scap. — ствол пера; umb.inf. — нижний пупок; umb.sup. — верхний пупок; vex. — опахало

несомненно происходящий из чешуи рептилий. При изучении покровов птиц можно ограничиться только рассмотрением особенностей строения и расположения перьев, поскольку для подробного знакомства со строением кожи и развитием пера необходимы специально изготовленные гистологические препараты. Сначала следует рассмотреть строение отдельного пера в целом, а затем уточнить детали строения под бинокулярным или обычным микроскопом.

Перьевой покров птиц представлен контурными перьями (на хвосте и крыле из них образуются рулевые и маховые), нитевидными, полупуховидными перьями и пухом. Для изучения строения отдельного контурного пера лучше всего использовать крупные маховые или рулевые перья.

Каждое контурное перо состоит из осевой части — ствола - и прикрепленных к его боковым сторонам опахал.

Ствол (scapus, рис. 1, scap.) составляет основу пера и, проходя вдоль его средней линии, разделяет перо на две части. Более длинный участок ствола, к которому прикрепляются бородки пера, носит название стержня (rachis, рис. \, А, Б, Г, rach.). В поперечном сечении стержень имеет округло-четырехгранную форму (рис. 1, Б). Рассматривая стержень на поперечном разрезе под бинокулярным микроскопом, следует обратить внимание на то, что дорсальная его поверхность выпуклая, а по вентральной проходит неглубокая бороздка. На разрезе махового пера хорошо видно, что бородки, составляющие опахало, прикрепляются к стержню на разном уровне. Бородки узкой части опахала прикрепляются более дорсально, чем широкой. Наружные стенки стержня образованы плотным роговым корковым веществом. Внутренняя часть заполнена губчатым мозговым веществом, состоящим из отдельных ороговевших клеток.

Нижняя глубоко погруженная в кожу часть ствола носит название очина (calamus, рис. 1, A, cal.) и имеет отличное от стержня строение. На его проксимальном конце имеется отверстие - нижний пупок (umbilicus inferior, рис. 1, Б, umb.inf.), через который происходит питание пера во время роста. На дистальном конце очина с вентральной стороны на уровне начала бородок опахала также имеется отверстие - верхний пупок (umbilicus superior, рис. 1, В, umb.sup.), окруженный небольшим количеством бородок. Контурные перья многих птиц несут побочный ствол (hyporachis), отходящий рядом с отверстием верхнего пупка. У голубей он отсутствует. От щелевидного отверстия верхнего пупка начинается вышеописанная бороздка вентральной поверхности стержня.

Полость очина содержит цепочку из вставленных друг в друга роговых колпачков, или дисков, - душку пера (рис. 1, В, д.п.), которая представляет собой омертвевший сосочек, питавший кровью молодое растущее перо.

Опахало (vexillum, рис. 1, A, vex.) образовано перьевыми ветвями, или бородками, первого порядка (ramus, рис. 1, Б, Г, ram.). На поперечном

9

срезе пера видно, что они имеют вид тонких заостренных к вершине пластинок (рис. 1, Б). От дорсальной части бородки первого порядка в обе стороны отходят состоящие из ряда ороговевших клеток лучи, или бородки, второго порядка (radius, рис. 1, Б, Г, rad.). Проксимально и дистально направленные лучи отличаются по своему строению. Для детального рассмотрения строения бородок второго порядка необходимо отделить их вместе с бородкой первого порядка и поместить на предметное стекло. При малом увеличении микроскопа хорошо видно, что дистально направленные бородки второго порядка несут на концах многочисленные мелкие крючки (hamulus, рис. 1, Г, ham.), образованные одной клеткой. Благодаря налеганию бородок второго порядка друг на друга они прочно и эластично соединяются между собой. Соседние бородки первого порядка образуют опахало пера.

Пуховые перья (pennopluma), располагающиеся в первую очередь на туловище птиц, отличаются от контурных тем, что стержень пера относительно короткий, зато бородки первого порядка достигают значительной длины. Бородки второго порядка не имеют крючков, и поэтому пуховые перья лишены плотных опахал. Если стержень пера очень короткий, то такое перо называется настоящим пухом (pluma). Многие контурные перья у основания имеют строение пухового пера с несцепленными бородками, тогда как дистальная часть имеет плотное опахало. Это полупуховые перья (semipluma). Если тщательно удалить контурные и пуховые перья с небольшого участка кожи, то обычно хорошо видны нитевидные, или нитчатые, перья (fillopenna s. fillopluma). Выдернув такое перо и рассмотрев под бинокуляром, можно убедиться, что оно имеет тонкий и мягкий стержень и очень немногочисленные бородки на дистальном конце. Такие перья располагаются рядом с контурными и пуховыми. Они, вероятно, служат рецепторами положения перьев.

У подавляющего большинства птиц поверхность тела не сплошь покрыта перьями. Последние располагаются по определенным участкам, которые носят название птерилий (pteryla). Остающиеся неоперенными участки кожи получили название аптерий (apterium). Для изучения расположения перьев лучше всего изготовить постоянный препарат, для чего свежезабитую птицу полностью ощипывают и фиксируют в формалине в расправленном состоянии. Расположение оперенных участков сходно у разных групп птиц, поэтому, рассмотрев их у голубя, можно составить представление о расположении птерилий и аптерий и у других видов. Рассматривая тушку птицы с дорсальной стороны (рис. 2, Б), можно отметить несколько оперенных участков.

Головная птерилия (pteryla capitis, рис. 2, p. cap.) объединяет перья, покрывающие голову птицы, и переходит на переднюю часть шеи.

Спинная птерилия (pteryla dorsalis, рис. 2, p.dor.) начинается от затылка, идет по дорсальной стороне шеи и затем раздваивается в области плеча. Продолжаясь на туловище, птерилия сильно расширяется и тянется вплоть до основания хвоста.

10

p.gas.

p. dor.

p. gas.

pan.

Рис 2. Расположение перьев на теле голубя Columba 1Ыа. А — вид с вентральной стороны; Б — вид с дорсальной стороны:

cl. — клоака; glut. — копчиковая железа; p.al. — крыловая птерилия; р.ап. — анальная птерилия; р.сар. — головная птерилия; p.caud. — хвостовая птерилия; р.стит. — голенная птерилия; p.dcr. — спинная птерилия; p.fem. — бедренная птерилия; p.gas. — грудная птерилия; p.hum. — плечевая птерилия

Хвостовая птерилия (pteryla caudae, рис. 2, p.caud.) - продолжение спинной птерилии и состоит из рулевых перьев и верхних и нижних кроющих хвоста. В нее входят перья, расположенные вокруг копчиковой железы.

Плечевая птерилия (pteryla humeralis, рис. 2, p.hum.) образована узкой полоской перьев, тянущейся вдоль основания плеча параллельно лопатке. Спереди она сливается с грудной птерилией.

Крыловая птерилия (pteryla alaris, рис. 2, p.al.) состоит из кроющих крыла и первостепенных и второстепенных маховых перьев.

Бедренная птерилия (pteryla femoralis s. pteryla lumbalis, рис. 2, p.fem.) проходит параллельно оси тела вдоль основания бедра, передний ее отдел у голубя сливается со спинной птерилией, а задний - с хвостовой.

Голенная птерилия (pteryla cruralis, рис. 2, р.сгиг.) покрывает со всех сторон голень и доходит до интертарзального сочленения.

На вентральной стороне птицы можно отметить следующие птерилии (рис. 2, А).

Грудная, или брюшная, птерилия (pteryla gastrica, рис. 2, p.gas.) у

голубя сильно развита. Спереди она непарная и сливается с головной.

и

5

Рис 3. Схема развития пухового пера птицы. А—Г — последовательные стадии развития:

1 — роговой слой; 2 — слой полигональных клеток; 3 — герминативный слой; 4 — пульпа; 5 — кровеносные сосуды; 6 — подкожная соединительная ткань; 7 — чехлик пера; S — закладка бородок первого и второго порядка

Она покрывает всю нижнюю часть груди и продолжается на брюхо, оставляя неоперенную узкую срединную полоску.

Анальная птерилия (pteryla analis, рис. 2, р.ап.) представлена перьями, окружающими наружное отверстие клоаки.

Для изучения тонкого строения кожи птиц необходима серия гистологических препаратов ее поперечных срезов, изготовленных по парафиновой или целлоидиновой методике. На таких препаратах при увеличении микроскопа в 150—200 раз можно различить основные слои кожных покровов.

Эпидермис (epidermis) очень тонкий и состоит из нескольких слоев клеток, нижний из которых с крупными ядрами является герминативным. Тонкий поверхностный роговой слой имеет слоистое строение.

Собственно кожа, или кориум (corium), состоит из рыхло расположенных соединительно-тканных волокон, между которыми видны ядра отдельных клеток. Более компактно волокна кориума располагаются непосредственно под эпидермисом, а также на границе с подкожной клетчаткой.

Если желательно познакомиться с развитием пера, следует изготовить серию гистологических препаратов из кожи эмбрионов птиц. Наибо-

12

лее доступным объектом являются цыплята, на которых легко проследить все этапы развития пухового пера. На ранней стадии развития (пятый - седьмой день) пуховое перо имеет вид небольшого бугорка, возвышающегося над поверхностью кожи (рис. 3, А). Эпидермис состоит из трех слоев: наружного ороговевающего, носящего название эпитрихиального и состоящего из слабо отграниченных друг от друга клеток (рис. 3, А, 1), внутреннего росткового, или герминативного, клетки которого имеют цилиндрическую форму (рис. 3, А, 3), и промежуточного с полигональными клетками (рис. 3, А, 2). Поверхностный эпитрихиалъный слой (epitrichium) вместе с прилегающими полигональными клетками образует чехлик, или трубку, покрывающую молодое перо. На месте закладки пера эпидермис практически не утолщается, сосочек образован за счет скопления клеток мезодермального происхождения, образующих пульпу (pulpa, рис. 3, А, 5). Под собственно кожей видна подкожная клетчатка (рис. 3, А, 6), на границе с которой располагается значительное количество кровеносных сосудов.

При дальнейшем развитии бугорок увеличивается в длину, превращаясь в наклонный сосочек. Кожа вокруг сосочка углубляется, образуя влагалище (рис. 3, Б). Поверхностные слои утолщаются, клетки их становятся плоскими, образуя чехлик пера (рис. 3, Б, 7). Внутренние слои эпидермиса четко отделяются от сердцевины пера (рис. 3, В, 8). В дальнейшем эти слои внутренними бородками подразделяются на отдельные продольные тяжи, что особенно четко видно на поперечных разрезах сосочков (рис. 3, В). На более поздних стадиях тяжи эпидермальных клеток все больше отделяются друг от друга (рис. 3, Г) и в них образуются бородки первого и второго порядка, тогда как ткань пульпы становится все более и более рыхлой. После полного образования и ороговения бородок чехлик пера лопается с вершины и перо разворачивается. Интермедиальные клетки, не участвующие в образовании бородок первого и второго порядка, также ороговевают и в процессе развертывания пера рассыпаются, образуя пыльцу. Мезодермальный сосочек пера укорачивается по мере роста роговых образований, а отделяющиеся при этом роговые чехлики образуют душку пера. Пуховой птенцовый покров сменяется дефинитивным пером, развивающимся на том же сосочке.

Эпидермальный зачаток (герминативный слой) пера имеет форму бокала с отверстием в дне. На краю этого "бокала" осуществляется дифференциация и ороговение бородок пера. Развитие завершается ороговением самого „бокала", при этом остатки его отверстий сохраняются в виде верхнего и нижнего пупков. В настоящем пухе взрослой птицы очин имеет ровный верхний край, на котором вокруг пупка располагаются бородки первого порядка. В контурном пере один край „бокала" сильно вытягивается вверх, сохраняя непрерывный ряд бородок по краю, и образует стержень пера. Верхний пупок при этом вытягивается в щель. У некоторых птиц по периметру очина образуются два стержня (эму, куриные).

13