Сравнительная зоология позвоночных / Короткова А.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных животных

ются яйцеклеткам хоаноцитами. Большая часть губок гермафродиты, но есть и раздельнополые виды.

Половые клетки кишечнополостных образуются из интерстициальных клеток. У гидроидных полипов они локализуются в эктодерме, причем сперматозоиды – ближе к оральному, яйцеклетки – к аборальному полюсу (рис. 118). Для гетероморфных колоний гидроидных полипов свойственна специализация половых

особей (гонофоров).

Рис. 118. Строение гидры: 1 – эктодерма, 2 – энтодерма, 3 – гастральная полость, 4 – яйцеклетка, 5 – сперматозоиды

Сцифоидные медузы по большей части раздельнополые. Интерстициальные клетки располагаются скоплениями в энтодерме карманов желудка и формируют гонады. Половые клетки выводятся через гастроваскулярную систему (рис. 119).

Рис. 119. Строение сцифоидной медузы: 1, 2 – радиальные каналы гастроваскулярной системы, 3 – щупальца, 4 – рот, 5 – ротовые лопасти, 6 – карманы желудка сгонадами

121

У коралловых полипов гонады образуются в энтодерме септ и выводятся наружу через рот. Представители этой группы могут быть и раздельнополыми, и гермафродитными.

Более или менее сложный половой аппарат впервые появляется у плоских червей. Все представители данной группы гермафродиты. У наиболее примитивных бескишечных турбеллярий половые клетки разбросаны в паренхиме. Женские половые протоки отсутствуют. При оплодотворении совокупительный орган одной особи вбуравливается в кожу и паренхиму другой, доставляя сперматозоиды. Они активно двигаются в паренхиме и достигают яйцеклеток. Зрелые половые продукты выводятся наружу через рот.

Следующий этап развития половой системы – формирование гонад. Семенники разбросаны в паренхиме. От них отходят семявыносящие каналы, которые впадают в парные семяпроводы. Последние объединяются в семяизвергательный канал, залегающий внутри совокупительного органа. Совокупительные органы возникают в результате преобразования органов кожного вооружения (типа стилетов и железистых шипов) или же в результате разрастания краев полового отверстия. Все они несводимы друг к другу и возникают независимо, многократно в разных группах (Беклемишев В.Н., 1964). Женская половая система содержит либо множество, либо 1–2 яичника. Уменьшение числа яичников происходит за

счет перерождения части из них в желточники. Усовершенствование заключается в образовании оболочки вокруг них, образовании постоянных половых протоков (рис. 120).

Схемы строения половой системы дигенетических сосальщиков и ленточных червей сходны с таковой турбеллярий. Яичник обычно непарный и открывается в мешковидный орган

– оотип, в котором происходит оплодотворение.

Рис. 120. Строение половой системы турбеллярии: 1 – яичник, 2 – желточники, 3 – копулятивная сумка, 4 – половая клоака, 5 – яйцевод, 6 – семяпровод, 7 – семенники, 8 – совокупительный орган, 9 – половое отверстие

122

Оплодотворенные яйца развиваются в длинной извитой матке. В оотип открываются семяприемник и проксимальный отдел лаурерова канала. Дистальный отдел последнего открывается на спинной стороне червя. Для цестод характерна метамерность полового аппарата в том смысле, что каждый сегмент тела снабжен собственной половой системой.

Среди круглых червей гермафродитные формы встречаются среди брюхоресничных. Представители остальных групп раздельнополы. Половые железы могут быть парные или непарные. Так, для самок нематод характерны парные яичники, от которых отходят яйцеводы, переходящие в матки. Последние сливаются в короткое, узкое влагалище, открывающееся половым отверстием на поверхности ближе к переднему концу тела

(рис. 121).

У самцов непарный семенник переходит в семяпровод, а далее в семяизвергательный канал. Он открывается в заднюю кишку. Поскольку у самцов присутствуют копулятивные органы, оплодотворение внутреннее.

Рис. 121. Строение половой системы самки аскариды: 1 – яичники, 2 – яйцеводы, 3 – матки, 4 – влагалище

123

У всех трохофорных животных гонады развиваются на стенках целома, хотя половые клетки по происхождению не связаны с целомическим эпителием, а поселяются здесь вторично. В этом просматривается гомология со сцифоидными медузами и гребневиками. В обоих случаях половые клетки располагаются в периферическом фагоцитобласте.

Многощетинковые кольчатые черви раздельнополы. Оплодотворе-

ние наружное. Гонады могут развиваться либо во всех сегментах тела, либо только в задних. Созревшие половые продукты выводятся сначала в целом, а затем во внешнюю среду через разрывы стенок тела, целомодукты или нефромиксии. В некоторых случаях, при развитии половых желез только в задних сегментах, наблюдается явление эпитокии (рис. 122). Передняя часть тела, сегменты которой не образуют половых продуктов, остается неизменной и называется атокной. В задней, эпитокной, части тела увеличиваются число щетинок и перепонок параподий, дегенерируют кишечник и мускулатура, развиваются половые железы. Крупная эпитокная часть отрывается от атокной, в некоторых случаях даже достраивает головную лопасть (рис. 122 – Б), и плавает самостоятельно. Половые клетки выводятся в воду описанным выше способом.

Рис. 122. Эпитокия у полихет: А, Б – различные варианты эпитокии, 1 – головная лопасть, 2 – атокная часть, 3 – эпитокная часть, 4 – головная лопасть эпитокной части

124

Олигохеты обоеполы. Половые железы у них расположены в определенных сегментах (рис. 123). Семенников обычно две пары. К ним примыкают три пары семенных пузырьков. Вблизи них, в целоме расположены семявыносящие каналы, которые соединяются в парные семяпроводы. Мужские половые отверстия также парные. Яичников одна пара. Вблизи них располагаются воронки яйцеводов. Женских половых отверстий одна пара. Имеются две пары семяприем-

ников.

Рис. 123. Строение половой системы дождевого червя: 1 – кишечная трубка, 2 – семенные пузыри, 3 – семенники, 4 – воронки семяпроводов, 5 – семяпроводы, 6 – семяприемники, 7 – яичники, 8 – воронки яйцеводов, 9 – яйцеводы

Упиявок строение полового аппарата во многом сходно с таковым олигохет. Однако семенников может быть 4-12 пар и более. Яичников обычно 1 пара. В мужской системе имеются придатки семенников, а в женской – парные матки и непарное влагалище.

Во всех случаях протоки половых желез кольчатых червей являются типичными целомодуктами.

Умоллюсков гонады представляют собой более или менее обособленный отдел целома. Обоеполы многие двустворчатые, легочные брюхоногие. Раздельнополы хитоны, головоногие, некоторые двустворчатые, большинство переднежаберных брюхоногих. Чаще всего имеется одна гермафродитная железа даже если сохраняется парность половых протоков (хитоны). У двустворчатых половая железа парная. Для головоногих характерно наличие 2–3 парных и одной непарной нидаментальных желез, секрет которых образуют оболочку яиц. Набольшей сложности половой аппарат достигает у легочных брюхоногих моллюсков за счет формирования различного рода придаточных образований (рис. 124).

125

Рис. 124. Строение половой системы виноградной улитки: 1 – гермафродитная железа, 2 – гермафродитный проток, 3 – белковая железа, 4 – семяприемник, 5 – семяпровод, 6 – яйцевод, 7 – проток семяприемника, 8 – пальчатые железы, 9 – мешок любовной стрелы, 10 – влагалище, 11 – половая клоака, 12 – бич, 13 – мешокпениса

Половая железа гермафродитная. От нее отходит гермафродитный же проток, образующий половой карман и разделяющийся впоследствии на яйцевод и семяпровод. В яйцевод открывается белковая железа. Яйцевод переходит во влагалище, открывающееся в половую клоаку. Во влагалище впадает проток семяприемника, мешок любовной стрелы и протоки пальчатых желез. Их секрет образует скорлупу яиц. Семяпровод переходит в семяизвергательный канал, проходящий через совокупительный орган (мешок пениса) и открывающийся в половую клоаку. В семяпровод открывается бич – железа, формирующая сперматофоры.

У членистоногих стенки гонад образуются из стенок целома, но полости имеют различное морфологическое значение. Так, у многоножек они представляют собой остатки целома, у хелицеровых – схизоцельные пространства, у насекомых – новообразования. Как правило, строение полового аппарата несложное. Эти животные раздельнополые и у них при-

126

сутствуют парные гонады (яичники или семенники соответственно) и парные протоки. Даже если половая железа непарная (паукообразные), то проявляются следы слияния парных желез. Яичники насекомых парные, но каждый из них состоит из множества трубочек. У самок есть придаточные железы, семяприемник, совокупительная сумка. У самцов семяпроводы образуют расширения – семенные пузырьки. Самцы членистоногих, как правило, имеют совокупительные органы.

У вторичноротых гонады так же развиваются в тесной связи с целомом. Иглокожие, как правило, раздельнополы, гермафродитных форм мало. Трубчатые или мешковидные гонады располагаются интеррадиально и открываются наружу самостоятельными протоками. Оплодотворение наружное. Погонофоры раздельнополы. Половой аппарат располагается в третьем сегменте тела и представлен парными половыми железами и парными протоками – целомодуктами.

Разнообразие вариантов строения, источников образования гонад и их протоков и т.п. говорит о том, что редукция целома и связанная с ней реконструкция полового аппарата протекала независимо в разных группах (Беклемишев В.Н., 1964).

Вопросы и задания для самоконтроля. 1. Опишите план строения по-

лового аппарата. 2. Опишите особенности полового аппарата губок, кишечнополостных и гребневиков? 3. С каким отделом фагоцитобласта связано развитие половых клеток этих групп беспозвоночных? 4. Какие варианты строения полового аппарата существуют у турбеллярий? 5. Каков общий план строения полового аппарата плоских червей? 6. Какое строение имеет половая система круглых червей? 7. Каковы особенности полового аппарата трохофорных животных? 8. В чем состоят особенности строения полового аппарата кольчатых червей? 9. В чем состоят особенности строения полового аппарата моллюсков? 10. В чем состоят особенности строения полового аппарата членистоногих? 11. Связано ли развитие гонад вторичноротых с целомом? 12. Опишитестроение половогоаппаратаиглокожих ипогонофор.

127

ОБОБЩАЮЩИЕ ЗАДАНИЯ

В качестве обобщающих заданий предлагается заполнить следующие таблицы.

128

Таблица 2 Симметрия многоклеточных беспозвоночных животных

129

Таблица 3 Первичные пласты многоклеточных беспозвоночных животных