Сравнительная зоология позвоночных / Короткова А.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных животных

например, у раковинных корненожек (рис. 7), радиолярий, грегарин

(рис. 8).

1

2

Билатеральная симметрия образуется из монаксонной гетерополярной формы путем дальнейшей дифференцировки. Единственным элементом симметрии является одна плоскость симметрии. Причиной ее возникновения является переход к ползанию по твердой поверхности. Среди простейших, в отличие от многоклеточных, встречается редко. Этот тип симметрии наблюдается, в частности, у некоторых жгутиковых (рис. 9).

11

Вращательная симметрия обуславливается наличием винтообразно расположенных элементов тела и вращательным движением животного. Так, например, у эвглены зеленой вдоль тела располагаются бороздки пелликулы, каждая из которых расположена винтообразно (рис. 10). При этом присутствует одна ось симметрии – ось вращения. Плоскости симметрии отсутствуют.

Диссимметрия. Рассмотрение инфузорий позволяет сделать заключение о сложности их строения и сложности симметрии. Так, например, если не обращать внимание на перистом, то у сувойки (рис. 11) можно наблюдать ставраксонную гетерополярную симметрию, а у инфу- зории-туфельки (рис. 12) – вращательную. Однако расположение перистома и порошицы нарушает эти типы симметрии и симметрию вообще.

Следовательно, в этом случае можно говорить об отсутствии симметрии, при котором симметричное повторение частей исключено их специализацией. В данном случае отсутствие симметрии свидетельствует не о простоте строения (как у амеб), а о сложности и высоком уровне дифференциации одноклеточного организма. В первом случае наблюдается «асимметрия неопределенности» (Беклемишев, 1944), а во втором – результат реализации сложного плана строения. Вторичную асимметрию обозначают как диссимметрию (Беклемишев, 1964).

12

Каждый тип связан с характером среды обитания, образом жизни и способом движения. Все формы, обладающие более или менее однородными градиентами свойств, в частности анаксонные, сферические, полиаксонные, обитают в достаточно однородной среде. При этом у них отсутствует сколько-нибудь активное поступательное движение. Кроме движения, симметрия определяется еще и требованиями механической прочности. Особенно это ярко видно на примере скелетов радиолярий.

13

Ставраксонные гомополярные формы являются чаще всего планктонными организмами, пассивно перемещающимися с током воды. Мо- наксонно-гетерополярная симметрия возникает, если два конца тела животного выполняют разные функции и испытывают разное воздействие среды. Это наблюдается у прикрепленных и у активно подвижных животных, у которых один из полюсов направлен при движении вперед и, соответственно, испытывает на себе наиболее активное воздействие среды. Большое распространение вращательных форм обусловлено широким распространением вращательного движения в однородной среде.

Двусторонняя симметрия развивается в связи с развитием активного поступательного движения по поверхности твердого субстрата. При этом на две стороны движущегося животного среда оказывает одинаковое давление. Однако для возникновения этого типа симметрии движение должно быть достаточно быстрым. Так, у медлительных корненожек даже при ползании по субстрату билатеральность строения наблюдается только изредка, как явление случайное, и не является постоянным свойством их организации.

Итак, в значительной степени тип симметрии простейших определяется требованиями пространства – плотность среды, давление среды, характера движения. Однако эта связь не является абсолютной и однозначной. Общее направление развития симметрии простейших состоит в сокращении числа элементов симметрии и обеднению симметрии, связанному с усложнением организации.

1.3. Симметрия многоклеточных животных

Одноклеточность и многоклеточность. К подцарству простей-

ших, или одноклеточных относят животных, тело которых состоит из одной клетки. Морфологически они сходны с клетками многоклеточных животных, но физиологически отличаются тем, что кроме обычных функций клетки (обмен веществ, синтез белка и др.) они выполняют функции целостного организма (питание, движение, размножение, защита от неблагоприятных условий среды) (Шарова, 2004). Организм простейших представляет собой самостоятельный бионт. В некоторых случаях, например, для колониальных простейших, бионтом является комплекс клеток – колония в целом. В колонии отдельные клетки простейших либо не дифференцированы вовсе, либо дифференцированы очень слабо. Таким образом, они сохраняют в значительной мере свою индивидуальность. Тело многоклеточных состоит из множества клеток, более или менее дифференцированных морфологически и функционально.

14

Степень дифференцировки зависит от уровня организации животного. Клетки многоклеточных обычно утрачивают способность к самостоятельному существованию в связи со специализацией. Многоклеточные поддерживают целостность организма путем межклеточного взаимодействия, а одноклеточные — за счет процессов саморегуляции внутри одной клетки. Многоклеточные, как правило, крупнее одноклеточных. Увеличение размеров тела многоклеточных по отношению к их поверхности способствовало усложнению и совершенствованию процессов обмена, формированию внутренней среды. Совершенствование процессов обмена обеспечило многоклеточным большую устойчивость (гомеостаз), автономизацию жизненных процессов и большую продолжительность жизни (Шарова И.Х., 2004).

Простейшие и многоклеточные отличаются по строению ядер и жизненным циклам. Причем эти параметры многоклеточных животных менее разнообразны, нежели простейших.

Не смотря на все указанные различия, клетка является основным элементом сравнения одноклеточных и многоклеточных животных.

Симметрия клеток многоклеточных. Сравнение клеток однокле-

точных и многоклеточных животных позволяет заключить, что у последних симметрия менее разнообразная и в значительной степени обусловлена тканевой организацией. Не смотря на то, что симметрия тканевых клеток бывает не столь уж строго выдержанной, можно выделить несколько основных типов симметрии (Беклемишев, 1964).

1.Анаксонная симметрия (или отсутствие симметрии), характерная для клеток непостоянной формы, например, амебоцитов.

2.Полиаксонная симметрия, присущая звездчатым клеткам соединительной ткани.

3.Ставраксонная гомополярная симметрия, при которой клетки имеют одну главную ось и два одинаковых полюса, что свойственно, например, гладким мышечным клеткам (рис. 13-1).

4.Ставраксонная гетерополярная симметрия, при которой клетки имеют одну главную ось, плоскости симметрии, пересекающиеся вдоль этой оси и разнокачественные полюса главной оси; примером служат эпите- лиально-мускульные клетки и эпителиальные клетки (рис. 13-2,3).

15

1

Рис. 13. Клетки многоклеточных: 1 – гладкие мышечные клетки, 2 – эпи- телиально-мускульная клетка, 3 – эпителиальная клетка.

Симметрия организмов многоклеточных. Симметрия многокле-

точных животных значительно однообразнее, чем у одноклеточных, что обусловлено более высоким уровнем организации и более сложным строением. Среди многоклеточных практически полностью отсутствуют анаксонные формы, сферическая форма может наблюдаться лишь на отдельных стадиях развития (например, на стадии бластулы), отсутствуют также ставраксонно-гомополярные формы. Исходной формой симметрии многоклеточных считается монаксонно-гетерополярная, с осью симметрии неопределенно большого порядка.

В некоторой степени, многоклеточные, в отличие от простейших, обладают общим планом строения (Беклемишев, 1964). Так, у всех мно-

гоклеточных можно выделить вегетативный, или оральный полюс, на котором расположен рот или бластопор, а также противоположный ани-

16

мальный, или аборальный полюс. Вегетативный полюс почти всегда направлен назад. На анимальном полюсе, как правило, располагается большое количество чувствительных и нервных элементов. Именно анимальным полюсом сидячие животные прикрепляются к субстрату.

Прямая, соединяющая оба этих полюса, считается главной, или первичной осью тела. В некоторых случаях она может сохраняться пожизненно в качестве оси симметрии, что наблюдается, в частности, у губок, кишечнополостных и гребневиков. Этих животных называют ради- ально-симметричными, или лучистыми.

Вдоль главной оси пересекаются несколько плоскостей симметрии. Органы и части тела при этом располагаются радиально относительно главной оси. Порядок оси определяется количеством повторяющихся частей. Фактически, это модификация ставроксонно-гетерополярного типа симметрии. Данный вариант симметрии присущ неподвижным или малоподвижным животным, тело которых испытывает одинаковое воздействие среды в направлении, перпендикулярном главной оси тела. При этом анимальный и вегетативный полюса испытывают со стороны среды различное воздействие.

У губок (Spongia) (рис. 14), в связи с их достаточно низким уровнем организации и слабой интеграцией организма, ось симметрии бывает искривлена или стенки тела бывают деформированы неправильными разрастаниями. Это нарушает правильность симметрии. В крайних случаях лучистая симметрия едва выражена. Губки ведут сидячий образ жизни и прикрепляются к субстрату именно анимальным полюсом.

Рис. 14. Одиночная губка

У кишечнополостных Coelenterata радиальная симметрия выражена наиболее полно.

Большинство представителей класса гидроидных (Hydrozoa) (рис. 15) имеют ось симметрии определенного порядка, который определяется

17

числом и расположением щупальцев. Причем, чаще всего присутствует ось четного порядка.

1 2

Рис. 15. Гидра (1 – рисунок, 2 – фото)

Наиболее безупречная и полная радиальная симметрия встречается у сцифоидных медуз Scyphozoa (рис. 16). Причем преобладает четырехлучевая симметрия. В некоторых случаях она комбинируется с восьмилучевой. Так, например, у аурелии в расположении ротовых лопастей и карманов желудка проявляется четырехлучевая симметрия, а в расположении ропалий и радиальных каналов гастроваскулярной системы – восьмилучевая.

Рис. 16. Аурелия

18

У коралловых полипов (Anthozoa) значительно менее совершенная лучевая симметрия. Так, у шестилучевых кораллов наблюдается сочетание шестилучевой и двулучевой симметрии (рис. 17, 18).

1 2

Рис. 17. Актиния как представитель шестилучевых кораллов (1 – рисунок, показаны плоскости двулучевой симметрии, 2 – фото).

Рис. 18. Поперечный разрез через тело шестилучевого коралла (показаны оси симметрии): А – в области глотки, Б – ниже глотки, 1 – эктодерма, 2 – мезоглея, 3 – энтодерма, 4 – полость глотки, 5 – сифоноглифы, 6 – направляющие камеры, 7 – мышечные валики на септах, 8 – септы первого порядка, 9 – септы второго порядка, 10 – септы третьего порядка, 11 – мезентериальные нити.

19

Причем, шестилучевая симметрия определяется количеством и расположением щупалец, а также расположением септ в области желудка. Двулучевая симметрия наблюдается в области глотки и определяется расположением сифоноглифов.

Восьмилучевые кораллы (рис. 19) демонстрируют восьмилучевую симметрию в области щупалец и желудка, и билатеральную в области глотки (что определяется также расположением сифоноглифа).

Рис. 19. Поперечный разрез через тело восьмилучевого коралла (показаны оси симметрии): А – в области глотки, Б – ниже глотки, 1 – дорзальная камера, расположенная против сифоноглифа, 2 – энтодерма, 3, 10 – мышечные валики, 4 – мезоглея, 5 – глотка, 6 – сифоноглиф, 7 – вентральная камера с обращенными друг к другу мышечными валиками, 8 – мезентериальные нити, 9 – септы.

Для гребневиков

(Ctenophora) (рис. 20), как уже говорилось, также характерна радиальная симметрия. В их теле выделяют две плоскости симметрии - щупальцевую и глоточную. Они взаимно перпендикулярны.

Рис. 20. Гребневик

20