Сравнительная зоология позвоночных / Короткова А.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных животных

Рис. 109. Поперечный разрез тела дождевого червя: 1 – эпителий, 2 – кольцевые мышцы, 3 – продольные мышцы, 5 – метанефридий, 6 – кишка

У многих полихет нефридии различного рода могут соединяться с протоками целома – целомодуктами, формирующимися за счет периферического фагоцитобласта. В результате образуются комбинированные протки – нефромиксии, выполняющие и половую, и выделительную функции (рис. 110, 111). Причем протонефридии обычно прирастают к целомодуктам. В случае срастания метанефридия с целомодуктом образуется единый канал, воронка которого – от целомодукта, а проток – от нефридия.

Рис. 110. Нефромиксии полихет: А – вариант раздельного расположения целомодукта и протонефридия, 1 – целомодукт, 2 – соленоциты, 3 – протонефридиальный канал, 4 – наружное отверстие, Б – нефромиксия – результат слияния целомодукта и метанефридия, 5 – воронка целомодукта, 6 – канал метанефридия, 7 – наружное отверстие, В – нефромиксия – результат слияния целомодукта и протонефридия, 8 – воронка целомодукта, 9, 10 – протонефридиальный канал, 11 – наружное отверстие

111

Рис. 111. Схема взаимоотношений между нефридиями и целомодуктами

уполихет: А, Б – варианты с самостоятельными нефридиями и целомодуктами, В, Г – варианты нефромиксий, 1 – целом, 2 – целомодукт, 3 – протонефридий, 4 – метанефридий

Умоллюсков целомодукты перикардиального участка целома становятся почками и открываются выделительными отверстиями в мантийную полость. Число их различно в разных группах – от 1 до 12. Членистоногие лишены целома, но частично сохраняют целомодукты. В частности, производными целомодуктов являются антеннальные и максиллярные железы ракообразных и коксальные железы паукообразных.

Унематод присутствуют так называемые кожные (шейные) железы.

Они образованы одной клеткой, имеющей вид двух продольных каналов (рис. 112 – А). Каналы проходят в боковых валиках гиподермы и объединяются на переднем конце тела в непарный проток. Он открывается выделительной порой на поверхности тела.

112

Рис. 112. Органы выделения нематод: А – шейная железа, Б – почки накопления, 1 – продольный канал, 2 – непарный проток с выделительным отверстием, 3 – кишка, 4 – фагоцитарные клетки, 5 – боковые выделительные каналы

АБ

Упаукообразных, многоножек и насекомых в качестве экскреторных органов функционируют мальпигиевы сосуды. Они представляют собой трубчатые выросты средней кишки, т.е. производные центрального фагоцитобласта. Слепозамкнутые концы их расположены в полости тела.

Упогонофор выделительную функцию выполняют целомодукты первого сегмента, представляющие собой длинные петлеобразно изогнутые каналы.

Вопросы и задания для самоконтроля. 1. В чем состоит сущность экс-

креции (выделения)? 2. Как осуществляется выделение у простейших? 3. Как осуществляется выделение у губок, кишечнополостных и гребневиков? 4. Назовите варианты органов выделения, существующие у беспозвоночных и их происхождение. 5. Какова исходная функция органов выделения? 6. Опишите выделительные органы без выводных протоков. 7. Перечислите органы выделения с выводными протоками. 8. Какое строение имеют протонефридии? Для кого они характерны? 9. Что такое метанефридии? Для кого они характерны? 10. Что такое нефромиксии? 11. Какие органы выделение присущикруглым червям? 12. Каково происхождениемальпигиевых сосудов?

113

4.5. Распределительный аппарат

Всякий живой организм представляет собой расчлененное целое; жизненный процесс всегда предполагает взаимодействие (в том числе и химическое) между пространственными разделенными частями, поэтому передвижение веществ внутри тела является одной из основных функций любого живого существа (Беклемишев В.Н., 1964). Характер и правильность распределения в значительной мере определяют уровень интеграции организма и, соответственно, уровень организации, а также размеры тела. Очевидно, что крупные размеры невозможны без совершенного механизма распределения веществ.

У простейших распределение веществ происходит при движении цитоплазмы без каких-либо специальных приспособлений. Для губок характерно наличие подвижных амебоцитов, переносящих вещества по организму. Эпителиальное строение стенок тела гидроидных полипов приводит к тому, что питательные вещества поступают в клетки прямо из кишечника. Выделительная и дыхательная функции, как уже говорилось, осуществляются диффузно. Таким образом, в распределительном аппарате нет необходимости.

Распределительную функцию отчасти выполняют периферические отделы фагоцитобласта – камеры гастральной полости коралловых полипов, каналы гастроваскулярной системы сцифоидных медуз и гребневиков.

Плоские черви стоят на более высокой ступени организации. Транспорт веществ у них осуществляется различными механизмами. Так, в паренхиме присутствуют блуждающие фагоциты, участвующие в пищеварительной и выделительной функции. При наличии разветвленного кишечника доставка питательных веществ осуществляется его каналами. Кроме того, в паренхиме присутствуют схизоцельные полости, заполненные тканевой жидкостью. Она достаточно легко перемешивается, особенно при мускульных сокращениях. Это также способствует распределению, однако, без правильной циркуляции. Можно сказать, что у плоских червей уже имеется вариант распределительного аппарата.

Круглые черви имеют хорошо выраженный схизоцель, заполненный полостной жидкостью. Именно она обеспечивает транспорт питательных веществ и продуктов метаболизма. В соответствии с этим находится ярко выраженная централизация пищеварительной и выделительной функций. Кишечник и выделительные железы имеют компактную форму и не ветвятся. Все необходимое доставляется от них и к ним именно полостной жидкостью.

114

Аналогичным образом распределительную функцию выполняет и целом у аннелид, моллюсков и членистоногих. В него открываются нефридии, удаляющие из целомической жидкости экскреты. Кроме того, последняя содержит дыхательные пигменты различного рода, обеспечивающие газообмен.

Наиболее совершенной формой распределительного аппарата является кровеносная система. Она обеспечивает транспорт различных веществ в организме и способствует централизации пищеварительной, дыхательной и выделительной систем.

Кровеносная система образуется из схизоцельных полостей. Вокруг них уплотняется промежуточное вещество паренхимы. Кровь представляет собой разновидность соединительной ткани с преобладанием тканевой жидкости над клеточными элементами. Последние происходят от клеток паренхимы, попавших в просвет полостей. За счет этих клеток может формироваться и эпителий, и клапаны будущих кровеносных сосудов. За счет паренхимы могут формироваться и мышцы сосудов.

У беспозвоночных животных встречается замкнутая и незамкнутая кровеносная система. Этот факт зависит от гистологического строения организма (Беклемишев, 1964). Если в паренхимной ткани преобладают клеточные элементы, формируется незамкнутая кровеносная система (моллюски, членистоногие, иглокожие). В случае преобладания межклеточного вещества она имеет замкнутый ха-

рактер (кольчатые черви).

Кровеносная система кольчатых червей образована замкнутой системой сосудов. Главные кровеносные сосуды – брюшной и спинной – залегают между двумя слоями целомического эпителия мезентериев над и под кишкой (рис. 113). Под брюшной нервной цепочкой находится субнервальный продольный сосуд.

Рис. 113. Схема строения кровеносной системы дождевого червя: 1 – спинной сосуд, 2 – кольцевые сосуды в области пищевода, выполняющие пропульсаторную функцию, 3 – кольцевые сосуды

115

В каждом сегменте метамерно расположены кольцевые сосуды, соединяющие брюшной и спинной сосуды. Помимо этого присутствуют мелкие периферические сосуды. Мускулатура сосудов развивается за счет целомического эпителия. Наиболее развита она в кольцевых сосудах в области пищевода. Именно эти сосуды выполняют пропульсаторную функцию, обеспечивая правильную циркуляцию крови. Дыхательные пигменты (хлорокруорин и красный пигмент, близкий к гемоглобину) растворены в жидкости крови. У некоторых полихет (например, олигомерных) кровеносная система редуцирована, и все ее функции принимает на себя целомическая жидкость. Аналогичное явление наблюдается у челюстных пиявок.

Кровеносная система моллюсков (рис. 114) незамкнута по причине наличия опорно-заполняющей ткани с преобладанием клеточных элементов.

Рис. 114. Строение кровеносной системы брюхоного моллюска: 1, 2 – сосуды, 3 – мантия, 4 – предсердие, 5 – перикардий, 6 – желудочек

116

В ней расположено большое количество щелей и лакун схизоцельного происхождения. Частично они превращаются в сосуды путем образования собственного эпителия, т. е. происходит васкуляризация лакун.

Стимулом для упорядочения лакунарной системы является возникающая в ней правильная циркуляция крови, обеспечиваемая сердцем. Сердце расположено в перикардиальном участке целома и разделено на камеры. Желудочек сердца обычно один, за исключением моноплакофор, имеющих 2 желудочка. Число предсердий варьирует: у хитонов – 1–2 предсердия, у моноплакофор – 4, у брюхоногих – 1, реже 2 (как правило, правое предсердие редуцируется из-за диссимметрии строения), у двустворчатых – 2, у головоногих – 2–4 предсердия. У головоногих моллюсков жаберные сосуды перед вступлением в жабры образуют мускулистые расширения (венозные, или жаберные, сердца), способствующие лучшей циркуляции крови. У представителей этой группы в коже и мышцах присутствуют капилляры. Лакуны сохраняются только в отдельных участках тела. Таким образом, формируется почти замкнутая кровеносная система (рис. 115). Следует отметить, что это более совершенный вариант распределительного аппарата. Он дает возможность существовать крупным формам головоногих.

Рис. 115. Схема кровеносной системы головоногого моллюска: 1 – желудочек, 2 – аорта, 3 – большая полая вена, 4 – жабры, 5 – жаберные сердца, 6 – выпячивания венозных сосудов, вдающиеся в почки, 7 – предсердие

117

Членистоногие утратили замкнутое кровообращение. У многих наблюдаются разные стадии редукции кровеносной системы вплоть до полного исчезновения. Гистологическое строение их больше напоминает моллюсков, чем кольчатых червей, поскольку в пределах этой группы стенки целома распадаются и за их счет образуется рыхлая соединительная ткань (целенхима), содержащая мало промежуточного вещества и большое количество пространств с гемолимфой (Беклемишев В.Н., 1964). У членистоногих сохраняются спинной и брюшной сосуды, иногда боковые дуги (рис. 116). Все крупные сосуды становятся артериями, выносящими кровь из сердца. Брюшной сосуд сохраняется у многоножек, скорпионов и отдельных высших раков. Сердце ведет свое происхождение от спинного сосуда. Оно снабжено остиями – отверстиями с клапанами, через которые гемолимфа поступает в сердце. У некоторых форм, в частности у насекомых, клапаны имеются и внутри сердца. Они направляют движение гемолимфы вперед к аорте. Для ракообразных, хелицеровых, некоторых насекомых характерно укорочение сердца до мешковидного.

Рис. 116. Схема кровеносной системы речного рака: 1 – сердце, 2 – околосердечный участок миксоцеля, 3, 4 – передние артерии, 5 – верхняя брюшная артерия, 6 – грудная артерия, 7, 8 – передняя

и задняя брюшные артерии, 9 – брюшной венозный синус, 10 – приносящие жаберные сосуды, 11 – выносящие жаберные сосуды

Редукция кровеносной системы у паукообразных и насекомых находится в связи с развитием разветвленной трахейной системы, обеспечивающей транспорт газов. Отсутствие же кровеносной системы характерно для мелких форм, например, для клещей и отдельных ракообразных.

118

В этом случае распределительную функцию выполняет полостная жидкость.

Вторичноротым также присущи два варианта строения кровеносной системы – незамкнутый и замкнутый, обусловленные теми же закономерностями, что и у первичноротых.

Кровеносная система иглокожих незамкнута и, по сути, представляет собой систему лакун, лишенных собственных стенок и расположенных в паренхиме перегородок псевдогемальных каналов (рис. 117). Полости лакун имеют схизоцельное происхождение. Обычно имеются околоротовая кольцевая лакуна, аборальная кольцевая лакуна, лакуны кишечника и половых желез, радиальные лакуны и мелкие лакуны осевого органа. Правильной циркуляции жидкостей в лакунарной системе иглокожих нет. Некоторое движение гемолимфы может осуществляться под влиянием сокращений тела или крупных мышц. Таким образом, кровеносная система иглокожих сложна архитектонически, но мало объединена морфологически и мало эффективна физиологически (Беклемишев В.Н., 1964). В распределении веществ у иглокожих принимают участие целом и его производные (в частности, псевдогемальная система).

Рис. 117. Кровеносная система морской звезды: А – общая схема, Б – кольцевые каналы и осевой орган, 1 – оральная кольцевая лакуна, 2 – аборальная кольцевая лакуна, 3 – лакуны осевого органа,

4 – радиальные лакуны, 5 – лакуны кишечника, 6 – лакуны половых желез

119

Погонофоры имеют замкнутую кровеносную систему. Она состоит из спинного и брюшного сосудов, периферических сосудов и сердца.

Вопросы и задания для самоконтроля. 1. Что такое распределение? 2.

Какова значимость распределения для организма? 3. Как осуществляется распределение у простейших? 4. Как осуществляется распределение у низших многоклеточных? 5. Какие структуры могут принимать участие в распределении у высокорганизованных многоклеточных? 6. Какова роль полостей тела в распределении? 7. Для каких животных доминирующим является распределение именно за счет полости тела? 8. Что является наиболее совершенной формой распределительного аппарата? 9. Чему способствует совершенствование распределительного аппарата? 10. Как происходит образование кровеносной системы? 11. Какие варианты строения кровеносной системы существуют у беспозвоночных? 12. Чем обусловлен вариант строения кровеносной системы? 13. Какова роль пропульсаторных органов в совершенствовании кровеносной системы? 14. Опишите строение кровеносной системы кольчатых червей. 15. Опишите строение кровеносной системы моллюсков. 16. Опишите строение кровеносной системы членистоногих. 17. С чем связана редукция кровеносной системы у некоторых членистоногих? 18. Опишите особенности и происхождение кровеносной системы иглокожих. 19. Каково значение кровеносной системы иглокожих? 20. Каково строение кровеносной системыпогонофор?

4.6. Половой аппарат

Половой аппарат включает в себя половые железы (гонады), половые протоки, совокупительные органы, приспособления для создания яйцевых оболочек, капсул и т.п. Это достаточно давнее приобретение организмов, обеспечивающее более прогрессивный способ размножения по сравнению с бесполым. Степень развития полового аппарата различная в разных группах беспозвоночных. Причем зачастую один и тот же таксон демонстрирует множество вариантов сложности его строения от примитивного до крайне сложного. Единой линии развития полового аппарата, проходящей через весь животный мир, не существует (Беклемишев В.Н., 1964).

Губки, строго говоря, не имеют полового аппарата. Половые клетки образуются в мезоглее из археоцитов. Сперматозоиды располагаются обычно в наружном слое стенки тела и легко выходят во внешнюю среду. Яйцеклетки неподвижны, расположены поблизости от жгутиковых камер. Оплодотворение происходит в мезоглее. Причем сперматозоиды переда-

120