Сравнительная зоология позвоночных / Короткова А.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных животных

Она образована тремя грудными ганглиями и брюшными ганглиями. Число последних изменяется на разных стадиях онтогенеза и в разных группах насекомых. Наиболее полное количество брюшных ганглиев (11) имеется на ранних стадиях эмбриогенеза, например, жуков. На стадии имаго большинство насекомых имеет 8 брюшных ганглиев (рис. 73-А). У многих насекомых они концентрируются в одну ганглиозную массу (рис. 73-Б), а в некоторых случаях (например, у мух), сливаются с грудными ганглиями в единый узел (рис. 73-В).

Строение нервного аппарата вторичноротых выводится из диффузного плексуса кишечнополостных (Беклемишев, 1964). Так, нервная система погонофор примитивна, представляет собой нервное сплетение и залегает в толще эпителия. В нем, однако, дифференцируется скопление ганглиозных клеток в головной лопасти, обозначаемое как мозг, и тянущийся от него спинной нервный тяж.

Нервный аппарат иглокожих также достаточно примитивен. Он состоит из трех отделов, обычно называемых системами (рис. 74).

Рис. 74. Схема нервной системы морской звезды: 1 – эктоневральный отдел, 2 – гипоневральный отдел, 3 – аборальный отдел

На оральной стороне расположен эктоневральный отдел, образованный окологлоточным нервным кольцом и радиальными нервными стволами. Он залегает в эпителии амбулакральной системы и выполняет преимущественно чувствительную функцию. Гипоневральный отдел расположен в эпителии псевдогемальной системы, а аборальный – в целомиче-

71

ском эпителии аборальной стороны. Они контролируют двигательные функции. Аборальная система хорошо развита только у морских лилий, а у голотурий отсутствует вообще.

Таким образом, у иглокожих наблюдается процесс погружения нервной системы вглубь тела.

Органы чувств. Основу любых органов чувств составляют чувствительные клетки нервной системы. В простейших случаях они и представлены только чувствительными клетками. По мере совершенствования организации животных в состав органов чувств включаются вспомогательные образования не нервной и даже не кинобластической природы (Беклемишев, 1964). Однако нервные клетки сохраняют свою доминирующую роль.

Совершенствование органов чувств в пределах беспозвоночных идет по следующим направлениям. Прежде всего, чувствительные нервные клетки, изначально разбросанные более или менее равномерно по поверхности тела, концентрируются в определенных точках, а затем интегрируются в планомерно построенный орган. Далее происходит вовлечение в состав органа других типов клеток и тканей и создание за их счет вспомогательных приспособлений. Иногда сходные чувствительные клетки, окруженные разными вспомогательными структурами, служат для восприятия совершенно различных раздражений (Беклемишев, 1964).

Взрослые губки не имеют ни нервной системы, ни органов чувств. Наиболее примитивный вариант органов чувств существует у полипоидных кишечнополостных – гидроидных и коралловых полипов. У них присутствуют чувствительные клетки, расположение которых по поверхности тела неравномерно. Последнее обусловлено неравномерностью распределения и концентрации нервного сплетения.

У более активных по сравнению с полипами медуз помимо чувствительных клеток имеются оформленные органы чувств – глазки и статоцисты (органы равновесия). У гидроидных медуз они располагаются у основания щупалец. В простейшем случае глазки состоят из группы светочувствительных и пигментных клеток, а в более усложненном варианте представляют собой глазную ямку, заполненную студенистым веществом (стекловидное тело). Статоцисты чаще всего представляют собой эктодермический пузырек, в который вдается одна из чувствительных клеток. В ней расположено известковое тельце – статолит. Остальные чувствительные клетки несут волоски, с помощью которых воспринимают изменение положения статолита. У сцифоидных медуз статоцисты и глазки

72

объединены в ропалии (1 статоцист и несколько глазков), которые располагаются по краю зонтика соответственно ганглиям нервного кольца (обычно их 8).

Угребневиков помимо чувствительных клеток присутствует аборальный орган, представляющий собой статоцист. Он имеет следующее строение (рис. 21). Статолит, состоящий из зерен углекислого кальция, подвешен на четырех дужках. Дужки представляют собой видоизмененные реснички. От них отходят бороздки, которые дихотомически ветвятся

иподходят к восьми рядам гребных пластинок. Статолит прикрыт сверху колпачком из слипшихся ресничек.

Уплоских червей так же присутствуют чувствительные клетки, разбросанные по поверхности тела. Турбеллярии, как свободноживущие формы, имеют еще и глаза – обычно одну или несколько пар. Они расположены под кожным эпителием. Состоят из пигментного бокала и зрительных клеток. Пигментный бокал (одноклеточный или многоклеточный) расположен вогнутой стороной к поверхности тела. В нем лежат рецепторные клетки. Светочувствительные концы их направлены внутрь тела, так что свет сначала проходит через тела клеток. Такой тип глаз называется инвертированным, или обращенным. Кроме того, турбеллярии имеют так же статоцисты, расположенные над мозговым ганглием. У турбеллярий на поверхности тела расположены длинные неподвижные реснички, воспринимающие механические и химические раздражения. Они связаны с нервными клетками, отростки которых соединяются с мозговым ганглием, что обеспечивает централизацию восприятия и анализа раздражений. У некоторых ресничных червей на переднем конце тела присутствуют парные осязательные щупальца.

Дигенетические сосальщики и ленточные черви ведут эндопаразитический образ жизни, что обуславливает слабое развитие органов чувств. У них имеются чувствительные клетки, которые в большем количестве концентрируются на переднем конце тела. Слаборазвитые глазки и кожные рецепторы, построенные по типу таковых турбеллярий, имеются у свободноживущих личинок сосальщиков.

Чувствительные клетки присутствуют и в эпителии круглых червей. Гастротрихи, так же как и ресничные черви, имеют чувствительные волоски, разбросанные по поверхности тела. По бокам головы лежат чувствительные ямки, рецепторные клетки которых воспринимают химические раздражения. У нематод органы чувств так же развиты слабо. Обычно присутствуют осязательные бугорки или щетинки на переднем конце тела,

атакже органы химического чувства – амфиды. У небольшого числа мор-

73

ских нематод, а так же у коловраток имеются примитивные глазки в виде пигментных пятен.

У кольчатых червей в качестве органов чувств обычно функционируют чувствительные клетки эпителия, глаза, обонятельные ямки и щупальцевидные придатки. Так у полихет на простомиуме расположены щупальца и пальпы, а на параподиях – чувствительные усики, выполняющие осязательную и хеморецепторную функции. Статоцисты у них встречаются редко, располагаются обычно в передних сегментах тела. Глаза (1-2 пары) многощетинковых находятся на простомиуме над головным мозгом. В простейшем случае представляют собой глазную ямку, а у более продвинутых форм – глазной пузырь. У малощетинковых органы чувств развиты крайне слабо. Глаза практически у всех отсутствуют, однако, например, у дождевых червей в коже присутствуют светочувствительные клетки, появившиеся вторично. У пиявок на каждом сегменте метамерно располагаются ряды так называемых бокаловидных органов, состоящих из нескольких чувствительных клеток. Они соединяются отростками с брюшной нервной цепочкой. По-видимому, это органы химического чувства. Некоторые бокаловидные органы могут модифицироваться в глаза, функции которых ограничены восприятием света и тьмы.

Для всех моллюсков характерно наличие органов химического чувства – осфрадиев, расположенных в мантийной полости. Среди головоногих осфрадии есть только у наутилуса, у остальных же представителей этого класса – обонятельные ямки.

Механические раздражения воспринимаются осязательными клетками, разбросанными в эпителии, а также щупальцами. Щупальца могут быть и органами обоняния, как, например, у брюхоногих. Имеются также органы равновесия – статоцисты. У хитонов в канальцах раковины расположены группы чувствительных клеток, функция которых окончательно не выяснена. Эти моллюски имеют также раковинные глазки, представляющие собой, по-видимому, модифицированные эстеты. Глаза брюхоногих расположены либо на второй паре щупалец, либо у основания щупалец (если их одна пара). Двустворчатые утратили глаза в связи с редукцией головы. Однако у некоторых форм вторичные глазки могут образовываться по краю мантии.

Наиболее сложны по строению глаза головоногих. Глаза наутилуса представляют собой глазные ямки, дно которых формирует сетчатка. У остальных представителей этой группы глаза имеют роговицу, радужину, хрусталик и стекловидное тело, образуя сложную оптическую систему. В роговице и радужине есть отверстия. Отверстие в радужине называют зрачком. Он может изменять свой просвет и ведет в переднюю камеру гла-

74

за. Хрусталик шаровидный. Примечательно, что глаза этих моллюсков очень больших размеров (достигают 30-40 см у крупных экземпляров).

Особенно разнообразны и сложны органы чувств членистоногих. Органы осязания в принципе построены и расположены сходно в разных группах. Они представляют собой волоски – сенсиллы. Находятся, как правило, на усиках, частях ротового аппарата, конечностях, иногда на поверхности тела. Часть этих чувствительных волосков играют и роль хеморецепторов. Особенно сильно развиты осязательные волоски паукообразных, расположенные на педипальпах, конечностях и поверхности тела. Они регистрируют, в том числе, и колебания воздуха. Наибольшее развитие органы обоняния получили у насекомых. Количество обонятельных ямок может быть очень велико. Так, у пчелы их около 15000 на одном усике. Насекомые имеют, кроме того, вкусовые сенсиллы, расположенные на частях ротового аппарата и на лапках.

Уотдельных ракообразных, например, десятиногих раков, имеются статоцисты. В качестве органов равновесия насекомых функционируют жужжальца – модификации второй пары крыльев двукрылых.

Для ракообразных характерны два типа глаз: простые, или науплиальные, и фасеточные. Науплиальные глаза, состоящие из трех слившихся глазков, присущи личинке науплиусу и низшим ракообразным наряду с фасеточными глазами. У высших ракообразных на взрослых стадиях имеются только фасеточные глаза. Они состоят из множества (до 3000) отдельных глазков – омматидиев. Каждый из них представляет собой самостоятельную оптическую систему. В связи с этим зрение ракообразных мозаичное.

Органы зрения паукообразных представлены несколькими парами простых глаз. Также простые глаза имеются и у многоножек. Они располагаются одиночно или собраны в две группы. Глаза некоторых многоножек (мухоловок) фасеточные.

Унасекомых присутствуют и простые, и сложные фасеточные глаза. Первые располагаются на темени, вторые – по бокам головы. Омматидиев больше и они сложнее устроены, чем у ракообразных.

Участи насекомых имеются так называемые сколпофоры – сенсиллы, предназначенные для восприятия колебания различных субстратов, в том числе и воздуха. Они составляют основу хордотональных, тимпанальных и джонстоновых органов. Тимпанальные органы являются органами слуха, возникли независимо в разных группах насекомых, имеют разное строение и расположение. У цикад они находятся у основания брюшка, у саранчовых – по бокам первого членика брюшка, у кузнечиковых – на голенях ног. Хордотональные органы воспринимают как внешние колебания

75

и расположены в сочленениях конечностей и между сегментами, так и изменения давления и механические колебания внутри тела. В последнем случае они погружены под покровы тела. Джонстоновы органы представляют собой скопления хордотональных, расположены на усиках и по функциям близки к слуховым органам.

Иглокожие не отличаются разнообразием органов чувств. Органами осязания морских звезд являются амбулакральные ножки и щупальца на концах лучей. У основания щупалец расположены светочувствительные глазки. Присутствуют осязательные щупальца и у голотурий. У морских ежей глазки лежат на глазных пластинках. На оральной стороне расположены сферидии – видоизмененные иглы, играющие роль статоцистов. Некоторые голотурии также имеют статоцисты. У морских лилий органы чувств отсутствуют.

Вопросы и задания для самоконтроля. 1. Перечислите функции нерв-

ного аппарата. 2. Укажите стимулы к усложнению и развитию нервного аппарата. 3. Каково строение примитивного варианта нервного аппарата? 4. Что такое диффузный плексус? 5. Укажите особенности строения нервного аппарата полипоидных и медузоидных форм кишечнополостных. 6. Опишите строение нервного аппарата гребневиков. 7. В чем выражается усовершенствование строения нервного аппарата плоских червей по сравнению с предыдущими группами? 8. Какие вариации в строении нервного аппарата наблюдаются среди турбеллярий? 9. Каково строение нервного аппарата круглых червей? 10. Опишите строение нервного аппарата трохофорных животных. 11. Каковы особенности строения нервного аппарата моллюсков? 12. Как влияет на строение нервного аппарата моллюсков диссимметрия строения? 13. В чем выражено усложнение нервного аппарата отдельных групп членистоногих? 14. Каковы филогенетические связи нервного аппарата вторичноротых? 15. Опишите особенности строения нервного аппарата иглокожих и погонофор. 16. Каковы функции органов чувств? 17. Перечислите основные направления совершенствования органов чувств беспозвоночных. 18. Опишитеформыистроениеоргановчувствосновных группбеспозвоночных.

76

Глава 4. ФУНКЦИИ И ПРОИЗВОДНЫЕ ФАГОЦИТОБЛАСТА

Фагоцитобласт – внутренний слой организма – дает энтодерму и мезодерму. Единственное исключение – губки, у которых в силу «извращения зародышевых листков» фагоцитобласт расположен на периферии от кинобласта. Фагоцитобласт образуется путем инвагинации или иммиграции на ранних стадиях онтогенеза. У губок и бескишечных турбеллярий он представляет собой аморфное образование, у остальных беспозвоночных – поляризованное. Уже в отдельных группах у кишечнополостных наблюдается разделение этого пласта на центральный и периферический отделы.

Фагоцитобласт отличается сильным развитием пищеварительной функции (Беклемишев, 1964) и, соответственно, образует пищеварительный аппарат. Помимо этого он образует и другие аппараты.

4.1. Пищеварительный аппарат

Пищеварительную функцию у губок выполняют амебоциты, принадлежащие фагоцитобласту (рис. 75 – 6). Однако в этой функции принимают участие и хоаноциты кинобластической природы (рис. 75 – 5).

Рис. 75. Схема строения и питания губок: 1 – оскулум, 2 – мезоглея, 3 – пороциты, 4 - направление тока воды, 5 – хоаноцит, 6 – амебоцит, 7 – эктодерма, 8 – спикулы, 9 – жгутик хоаноцита,

10 – воротничок хоаноцита

77

У известковых губок захват и переваривание пищевых частиц осуществляют хоаноциты. У кремневых и кремнероговых губок хоаноциты выполняют только захват пищи, а переваривание происходит в амебоцитах. Последние представляют собой подвижные фагоциты. Пищеварение осуществляется только внутриклеточно. Таким образом, губки не имеют строго ограниченной пищеварительной системы и четкого разделения между фагоцитобластом и кинобластом (Беклемишев, 1964).

Фагоцитобласт кишечнополостных пространственно более организован. Наиболее простой вариант его наблюдается у гидроидных полипов. Фагоцитобласт представляет собой кишечный листок, состоящий из эпителиеобразно расположенных клеток и выстилающий гастральную (кишечную) полость. Она сообщается с окружающей средой при помощи рта. Это фактически и есть первый пищеварительный аппарат. В состав этого слоя входят амебоидные жгутиковые клетки с мускульными отростками, железистые и чувствительные клетки (рис. 76).

Рис. 76. Фрагмент поперечного среза гидры: 1 – эктодерма, 2 – мезоглея, 3 – энтодерма, 4 – пищеварительные клетки, 5 – железистые клетки

78

У коралловых полипов фагоцитобласт дифференцируется на центральную и периферическую части. На ротовом диске располагается сплющенный рот (рис. 77 – 1). Края ротового диска вдаются в гастральную полость, формируя глотку (рис. 77 – 2).

Таким образом, глотка выстлана эктодермой, т.е. имеет кинобластическое происхождение. Глотка сплющена соответственно форме рта. Ее стенки складчатые. Суженные части глотки образуют желобки – сифоноглифы, в которых располагается ресничный эпителий. Шестилучевые кораллы имеют два сифоноглифа, а восьмилучевые – один. Гастральная полость разделена вдающимися от стенок перегородками (септами) на камеры (рис. 77 – 4). Каждая перегородка состоит из двух слоев энтодермы (фагоцитобласта), между которыми расположена мезоглея. Септы прирастают к глотке. Ниже глотки они свисают свободно. Свободные края септ утолщены. Утолщения называются мезентериальными нитями (рис. 77 – 3). Пространство между ними именуется желудком (рис. 77 – 5), в котором начинается переваривание пищи. В желудке происходит полост-

79

ное пищеварение, а в клетках мезентериальных нитей – внутриклеточное. В камеры пищевые частицы никогда не попадают. Желудок и мезентериальные нити формируют центральный фагоцитобласт, а камеры представляют собой периферический фагоцитобласт.

У всех медуз существует еще большее разделение фагоцитобласта на центральный и периферический отделы. Гастральная полость их сложно устроена и представляет собой гастроваскулярную систему (рис. 78). Рот окружен ротовыми лопастями и имеет четырехугольную форму. За ним следует энтодермальная глотка, ведущая в желудок. Он образует четыре кармана, выстланные железистыми клетками. Именно это и есть центральная часть и гастроваскулярной системы, и фагоцитобласта. Здесь происходит полостное пищеварение. От желудка отходят радиальные разветвленные и неразветвленные каналы, объединяемые кольцевым каналом. Каналы выстланы мерцательными клетками. Это периферическая часть фагоцитобласта.

Аналогичная дифференцировка фагоцитобласта и гастроваскулярной системы наблюдается и у гребневиков (рис. 79). Рот ведет в эктодермальную глотку. Рот и глотка сплющены в плоскости, которая именуется глоточной. Далее следует энтодермальный (фагицитобластический) желудок, сплющенный в плоскости, перпендикулярной глоточной. Ее

называют щупальцевой, потому что в этой же плоскости расположены парные щупальца. Желудок представляет собой центральный фагоцитобласт. От него отходят 5 каналов. Два из них направлены по бокам глотки в сторону рта (глоточные каналы).

Рис. 79. Строение гребневика: 1- рот, 2 – глотка, 3 – каналы глотки, 4 – меридиональные каналы, 5 – радиальные каналы, 6 – желудок, 7 –- аборальные каналы

80