Сравнительная зоология позвоночных / Короткова А.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных животных

Удигенетических сосальщиков (рис. 100) и ленточных червей (рис.

101)присутствуют кольцевые и продольные мышцы. Помимо этого из паренхимы (периферического фагоцитобласта) образуются дорзовентральные мышцы. Кожно-мускульный мешок выполняет помимо двигательной, опорную и защитную функции. Опорная функция дополнительно обеспечивается и выполняющей тканью – паренхимой. Следует помнить, что движение турбеллярий происходит не только за счет мышечных сокращений, но и за счет биения ресничек эпителия.

Рис. 101. Схема строения кожно-мус- кульного мешка ленточного червя: 1 – эпителий, 2 – базальная мембрана, 3 – кольцевые мышцы, 4 – продольные мышцы, 5 – дорзо-вентральные мышцы, 6 – погруженная часть эпителия, 7 – паренхима

Среди круглых червей подобный способ движения характерен для брюхоречничных и коловраток. Однако всем круглым червям присуще наличие кожно-мускульного мешка (рис. 102). Он состоит из особого эпителия – гиподермы, вырабатываемой ею неклеточной кутикулы, и продольных мышц. Гиподерма образует внутренние валики – два боковых, спинной и брюшной, которые делят слой мышц на отдельные ленты. Таким образом, происходит дифференциация сплошного мышечного слоя. Этот признак наиболее ярко выражен у коловраток, которые имеют до 11 отдельных продольных мышц, и наименее – у волосатиков, мышцы которых располагаются одним сплошным слоем. Паренхимная мускулатура входит в состав кишечной стенки и более нигде не встречается, что вполне объяснимо наличием и способом образования схизоцеля. Полостная жидкость его выполняет функцию гидроскелета, обеспечивая форму тела и опору для мышечных элементов.

101

Рис. 102. Поперечный разрез тела аскариды: 1 – кутикула, 2 – гиподерма, 3 – спинной валик гиподермы, 4 – ленты продольных мышц, 5 – боковой валик гиподермы, 6 – схизоцель, 7 – брюшной валикгиподермы

Аннелиды также имеют кожно-мускульный мешок, опирающийся на полостную жидкость. Под эпителием находятся слои кольцевых и продольных мышц. Последние дифференцированы на четыре ленты. Две из них лежат дорзально, а две - вентрально. У полихет присутствуют органы движения – параподии, в которые заходят кольцевые мышцы (рис. 103).

Рис. 103. Поперечный разрез тела полихеты: 1 – эпителий, 2 – кольцевые мышцы, 3 – продольные мышцы, 4 – мышцы параподии, 5 – параподия, 6 – щетинки, 7 – дорзо-вентральные мышцы

102

В связи с отсутствием параподий у олигохет имеются боковые продольные мышечные ленты между дорзальными и вентральными рядами щетинок (рис. 104).

Рис. 104. Поперечный разрез тела дождевого червя: 1 – эпителий, 2 – кольцевые мышцы, 3 – продольные мышцы, 4 – щетинка, 5 – кишка

Рис. 105. Поперечный разрез тела пиявки: 1 – эпителий, 2 – кольцевые мышцы, 3 – косые мышцы, 4 – продольные мышцы, 5 – дорзовентральные мышцы, 6 – паренхима

Кожно-мускульный мешок пиявок (рис. 105) отличается отсутствием дифференцировки мышечных слоев на продольные ленты, сильным развитием слоя продольных мышц, а также наличием слоя косых мышц между кольцевыми и продольными.

От спинной к брюшной стороне кожно-мускульного мешка аннелид проходят дорзо-вентральные мышцы, имеющие фагоцитобластическое

103

происхождение. У полихет они проходят наклонно. Особенно хорошо развиты у пиявок. Такое происхождение имеют мышцы стенок кровеносных сосудов и кишечника, а также диссепиментов.

Умоллюсков имеется раковина и специальный орган передвижения – нога. Наличие ноги и твердых элементов объясняет отсутствие кожномускульного мешка и формирование обособленных групп мышц у этих животных. Раковина выполняет защитную и скелетную функции. Форма раковины различна. Так, у хитонов она состоит из восьми пластинок, у моноплакофор имеет форму колпачка, у брюхоногих спирально закручена,

упластинчатожаберных состоит из двух створок. У большинства головоногих и отдельных представителей брюхоногих раковина редуцирована.

Нога имеет различную форму в зависимости от образа жизни моллюсков. В исходном случае она снабжена достаточно широкой подошвой, обычно покрытой мерцательным эпителием. У мелких форм он активно используется при движении. Для активно плавающих моллюсков характерна килевидная нога с сильными мышцами – ретракторами.

Уголовоногих нога трансформируется в воронку и комплекс щупалец, расположенных на голове. Щупалец может быть 8 (у восьминогих), 10 (у десятиногих) или до 90 штук (у наутилуса). Мускулатура головногих очень сложна и сильно дифференцирована, что обеспечивает активные разнообразные движения. Этот факт, а также большие размеры головоногих способствуют значительной редукции раковины с одной стороны и развитию внутреннего хрящевого скелета с другой. Хорошо развита раковина лишь у кораблика. У остальных она сохраняется в виде известковой пластинки, залегающей под покровами на спинной стороне тела. Внутренний скелет представлен головной капсулой, охватывающей головное ганглиозное скопление, а также опорными хрящами запонок (замыкателей мантии), хрящей в основании воронки, щупалец и плавников.

Достаточно сильная мускулатура обычно связана с раковиной и мантией. У хитонов и моноплакофор она метамерна. Для двустворчатых характерно наличие двух мускулов-замыкателей, прикрепляющихся непосредственно к раковине. У них в некоторых случаях мышцы присутствуют и в жабрах, которые выполняют гидрокинетическую функцию. В движении головоногих принимает участие мантия, так же снабженная сильно развитыми мышцами.

Умоллюсков развита паренхима, поэтому в ней присутствует некоторое количество мышечных клеток.

Мускулатура членистоногих построена из более сложной, поперечнополосатой мышечной ткани. Наличие наружного хитинового скелета определяет отсутствие кожно-мускульного мешка. Покровы тела этих жи-

104

вотных отличаются гибкостью, но в то же время нерастяжимы, что неизбежно сказывается на характере движений. Так, перистальтические движения тела по образу аннелид в данном случае невозможны. Гибкость обеспечивается неоднородностью хитиновой кутикулы. Более плотные склериты соединяются относительно тонкими перепонками. Мускулатура дифференцируется на пучки, прикрепляющиеся к внутренним выростам хитинового покрова (эндофрагмальному скелету). Она обеспечивает большую подвижность отделов тела, членистых конечностей и крыльев. Характерно наличие мышц-антогонистов. Конечности членистоногих в механическом плане представляют собой многочленный рычаг, что способствует большому разнообразию, сложности и интенсивности движений.

В связи с усилением гетерономности сегментации в пределах группы происходит прогрессивная ценртализация локомоторной функции. Так, если у многоножек и ракообразных движение осуществляется практически всеми сегментами тела, то ходильные конечности паукообразных и насекомых концентрируются на сегментах грудного отдела. На нем у насекомых располагаются и крылья. При этом мускулатура и скелет груди усложняется, а брюшка упрощается.

Погонофры имеют хорошо развитый кожно-мускульный мешок, состоящий из эпителия, тонкого слоя кольцевых мышц и мощного слоя продольных мышц. Все представители этого типа ведут сидячий образ жизни. Основная роль кожно-мускульного мешка – защитная. Он обеспечивает механическую защиту и втягивает тело животного в защитную трубку. Гидрокинетическую функцию выполняют щупальца и их мерцательный эпителий.

Скелет иглокожих имеет мезодермальное происхождение и состоит из отдельных известковых пластинок или образует сплошной защитный панцирь. На скелетных пластинках располагаются иглы, которые зачастую обнажаются от кожи и создают впечатление наружного скелета. У морских звезд на аборальной стороне располагаются мелкие пластинки, не образующие правильных рядов. На оральной стороне, напротив, скелетные пластинки расположены правильными рядами. В середине луча проходит парный ряд амбулакральных пластинок, за ними следуют по обе стороны по ряду адамбулакральных пластинок, а по бокам лучей – два ряда краевых пластинок. Все пластинки подвижно сочленены мышцами. У морских ежей пластинки расположены двадцатью меридиональными рядами и образуют сплошной панцирь. В нем чередуются парные ряды мелких амбулакральных пластинок, через поры которых выходят наружу амбулакральные ножки, и крупных интеррадиальных пластинок. На або-

105

ральном полюсе вокруг анального отверстия расположено анальное поле, или перипрокт, образованное мелкими пластинками. Его окружают пять крупных генитальных пластинок, на которых расположены половые отверстия. Одна из них является мадрепоровой пластинкой. У начала амбулакральных рядов расположены пять глазных пластинок. Через их поры высовываются щупальца с примитивными глазками. У голотурий под эпидермисом расположены редкие мелкие пластинки. Большинство иглокожих передвигается за счет перекачивания жидкости в амбулакральной системе, создаваемого мышечными сокращениями стенок каналов и ампул. У голотурий развивается сплошной кожно-мускульный мешок, участвующий в движении. У морских звезд существуют кожные мышцы на аборальной стороне, которые участвуют в изгибании лучей.

Итак, сократительно-двигательный аппарат во всех вариантах выполняет локомоторную (двигательную), гидрокинетическую, опорную и защитную функции.

По классификации В.Н. Беклемишева (1964), все многообразие спо-

собов передвижения многоклеточных беспозвоночных сводится к следую-

щим основным вариантам:

1)Передвижение при помощи жгутиков и ресничек (многие личинки, например, тохофора, гребневики, турбеллярии, брюхоресничные, коловратки)

2)Передвижение при помощи изменении формы тела.

а) перистальтические изменения формы тела (планарии, хитоны, брюхоногие моллюски)

б) ритмичная перекачка целомической жидкости (полихеты)

в) плавание или ползание путем волнообразного изменения формы тела (гребневики, нематоды, пиявки)

г) путем поочередного прикрепления к субстрату переднего и заднего конца тела (гидра, коловратки, пиявки, личинки насекомых)

д) реактивное движение (медузы, головоногие моллюски).

3) Передвижение при помощи придатков тела – плавников (головоногие моллюски), конечностей (полихеты, членистоногие), крыльев (насекомые).

Вопросы и задания для самоконтроля. 1. Перечислите приспособления для движения у простейших. 2. Из каких компонентов состоит сократительнодвигательный аппарат беспозвоночных и каковы их функции? 3. В чем выражается двигательная активность губок? 4. Какие структуры выполняют у губок опорную функцию? 5. Опишите строение сократительно-двигательного аппарата кишечнополостных и гребневиков. 6. Что такое кожно-мускульный

106

мешок и каковы его функции? 7. Опишите строение сократительнодвигательного аппарата червей, моллюсков, членистоногих. 8. Какие элементы выполняют опорную функцию у представителей этих групп? 9. В чем особенности строения мышц у моллюсков и членистоногих и с чем они связаны? 10. Опишите план строения сократительно-двигательного аппарата иглокожих и погонофор. 11. Перечислите основные варианты способов передвижениябеспозвоночных.

4.4. Выделительный аппарат

Выделение, или экскреция, представляет собой совокупность процессов, направленных на регуляцию состава внутренней среды организма путем удаления из нее или обезвреживания вредных, избыточных или ненужных веществ (Беклемишев, 1964). В процессе экскреции в организме регулируется осмотическое давление и ионный состав внутренней среды, удаляются собственные продукты обмена, а так же вредные или ненужные вещества.

Упростейших процессы выделения осуществляются мембраной клетки и сократительными вакуолями, которые изначально формируются как органоиды осморегуляции. Они наиболее развиты у пресноводных форм, обитающих в гипоосмотичной среде. У паразитических и морских простейших сократительные вакуоли отсутствуют или сокращаются очень редко. При этом выделение продуктов метаболизма происходит через мембрану клетки.

Упримитивных многоклеточных и собственно экскреция, и регуляция осмотического давления и ионного состава выполняется всеми или большинством клеток организма, принадлежащими как кинобласту, так и фагоцитобласту. Это характерно для губок, кишечнополостных и гребне-

виков.

Настоящие органы выделения возникают впервые у плоских червей и

втом или ином виде присутствуют у всех беспозвоночных. Они бывают двух типов: органы выделения без выводных протоков и органы выделения с выводными протоками. В первом случае они изымают вещества, подлежащие выделению, из обмена веществ и накапливают их, не удаляя из тела. Обычно их называют почками накопления. Они формируются из фагоцитобласта, преимущественно периферического. В качестве единственного выделительного органа встречаются лишь у животных с небольшой продолжительностью жизни. Органы выделения с выводными протоками образуются преимущественно из кинобласта и фагоцитобласта. Они выводят продукты метаболизма, избыточные и вредные вещества из орга-

107

низма. Изначально они имеют сильно разветвленное строение для лучшего контакта с внутренней средой организма. По мере совершенствования внутренней среды и формирования распределительного аппарата происходит централизация выделительных органов и соответствующей функции.

Выделительные органы, лишенные выводных протоков. У турбел-

лярий в паренхиме разбросаны экскреторные клетки – нефроциты, играющие роль почек накопления. Причем для бескишечных турбеллярий это единственный экскреторный механизм. Они могут выходить из организма через покровы тела или кишечник (если таковой имеется).

При дальнейшем развитии нефроциты концентрируются в определенных местах тела. У нематод имеются крупные фагоцитарные органы, образованные звездчатыми клетками и лежащие в полости тела по ходу боковых выделительных каналов (рис. 112 - Б).

Вслучае наличия целома выделительный характер часто принимают стенки его или стенки целомодуктов. У полихет и олигохет известны хлорагогенные клетки, которые концентрируются главным образом вблизи кровеносных сосудов. Они накапливают продукты метаболизма, отмирают, а их содержимое выводится через выделительные протоки. У пиявок аналогичную функцию выполняют клетки, в совокупности называемые ботриоидной тканью. Они располагаются на стенках целомических лакун.

Умоллюсков нефроциты формируются за счет целомического эпителия перикардия (перикардиальные железы).

Вслучае отсутствия целома нефроциты образуют рыхлые скопления. Примером могут служить многоножки и насекомые, у которых присутствует жировое тело. Образующие его клетки накапливают жиры в качестве резервных веществ и выполняют функцию почек накопления.

Жидкие продукты обмена веществ у иглокожих удаляются частично через эпителии кишечника и дыхательных органов, а частично – посредством подвижных амебоцитов. Они продуцируются тидемановыми тельцами и осевым органом и находятся в жидкостях амбулакральной и псевдогемальной систем. Амебоциты накапливают твердые экскреты и могут покидать организм через кожу и эпителий кишки. Такой способ выделения соответствует уровню организации кишечнополостных и губок.

Выделительные органы с выводными протоками – это протонеф-

ридии, метанефридии, кожные железы и мальпигиевы сосуды. Протонефридии впервые появляются у турбеллярий первоначально

как органы осморегуляции. Затем, в результате контакта с экскреторными клетками, принимают на себя и выделительную функцию. Они образуются за счет эктодермы. Присутствуют у плоских червей (за исключением

108

бескишечных турбеллярий), гастротрих, коловраток, отдельных поли-

хет, а также у трохофор аннелид и моллюсков.

В общем случае протонефридии представляют собой систему ветвящихся каналов, объединяющихся в один или два главных выделительных канала (рис. 106). Последние открываются на поверхности тела выделительной порой.

Рис. 106. Строение выделительной системы печеночного сосальщика: 1 – главныйвыделительныйканал, 2 – ветвящиеся выделительныеканалы, 3 – выделительная пора

На концах наиболее мелких разветвлений расположены терминальные звездчатые клетки (рис. 107).

Рис. 107. Строение протонефридиев: А – проксимальный отдел протонефридиев, 1 – реснички («мерцательное пламя»), 2 – разветвления каналов, 3 – главный выделительный канал, 4 – терминальные (звездчатые или мерцательные) клетки, Б – строение мерцательной клетки, 5 – звездчатая часть клетки, 6 – цитоплазматические тяжи, 7 – трубка

109

Они состоят из звездчатой части, содержащей ядро, и трубки. Начальный отдел трубки образован тонкими цитоплазматическими тяжами, между которыми натянута тонкая пленка. Здесь происходит диффундирование продуктов метаболизма и воды внутрь протонефридиев. В трубке расположен пучок ресничек («мерцательное пламя»), который способствует продвижению веществ по системе протонефридиальных каналов.

Протонефридии олигохет представляю собой каналы, лежащие попарно в каждом сегменте и открывающиеся в целом. На конце канала расположены ресничные клетки – соленоциты (рис. 108).

Каждая из них состоит из головки и трубочки. Головка – это тело клетки с ядром. Трубочка открывается в канал протонефридия. В ней расположен один или несколько жгутиков, способствующих продвижению веществ.

Рис. 108. Строение проксимального конца протонефридиев полихет: 1 – соленоциты, 2 – головка соленоцита, 3 – ядро, 4 – трубочка, 4 – жгутик, 5 – протонефридий

У многих полихет и остальных аннелид из эктодермы формируются метанефридии (рис. 109 – 5). Они также представляют собой каналы, но на проксимальном конце их находится отверстие, по краю которого расположены реснички. Метанефридии так же открываются в целом и лежат попарно в каждом сегменте тела за исключением ларвальных.

110