Сравнительная зоология позвоночных / Короткова А.А. Сравнительная анатомия беспозвоночных животных

Обособленный однослойный эпителий, свойственный подавляющему большинству беспозвоночных, характеризуется правильным расположением призматических клеток и наличием базальной мембраны (рис. 48).

Эпителий формирует кожные железы – слизистые и белковые, обычно одноклеточные (рис. 46-9). Они присущи кишечнополостным, турбелляриям, кольчатым червям, моллюскам и выполняют самые разнообразные функции: типично защитная функция путем выделения защитного слоя слизи или ядовитых веществ, участие в движении и нападении на добычу, прикрепление к субстрату.

Эпителий может также вырабатывать защитные кутикулы и пластинки, обеспечивающие механическую защиту тела животного. Защитные пластинки выделяются именно кожными железами. Таковыми являются, например, защитные трубки сидячих полихет и раковины моллюсков. Кутикула представляет собой неклеточный слой, представляющий собой результат перерождения наружных слоев эпителиальных клеток. В процессе эволюции она формируется одновременно с исчезновением мерцательного эпителия. Кутикула встречается практически у всех червей, особенно паразитических, а также у членистоногих (рис. 47, 48).

Рис. 48. Строение покровов насекомых: 1 – наружный слои кутикулы, 2 – средний слой кутикулы, 3 – внутренний слой кутикулы, 4 – гиподерма (эпителий), 5 – базальная мембрана, 6 – клетка, образующая волосок, 7 – волосок

Особенно хорошо развиты кутикулы у наземных беспозвоночных животных. В этом случае кутикула способствует сохранению запаса воды в организме, защищая от излишнего ее испарения.

51

3.3.Дыхательные приспособления кинобласта

Угубок, кишечнополостных и гребневиков дыхание осуществляется диффузно, без каких-либо выраженных анатомических носителей функции. Свободноживущие плоские и круглые черви дышат всей поверхностью тела, т.е. газообмен со средой происходит через поверхность эпителия.

Из кольчатых червей настоящие органы дыхания имеются только у полихет. Они представляют собой видоизмененный спинной усик параподии, в который заходят кровеносные сосуды, и называются жабрами (рис. 49). Они могут быть листовидной, перистой или кустистой формы. У некоторых полихет параподиальные жабры отсутствуют, и дыхание осуществляется всей поверхностью тела. У большинства олигохет и пиявок жабры отсутствуют, но иногда развиваются вторичные жабры в виде выростов стенки тела, в которые также заходят кровеносные сосуды.

Рис. 49. Различные типы параподий (А, Б, В): 1 – спинная ветвь, 2 – брюшная ветвь, 3 – спинной усик, 4 – брюшной усик, 5 – спинной усик,

превратившийся в жабру, 6 – опорная пластинка

Для моллюсков характерны первичные жабры – ктенидии, расположенные в мантийной полости. Они состоят из осевой пластинки, на которой расположены жаберные лепестки, покрытые мерцательным эпителием. Последний создает ток воды вокруг ктенидиев. В ктенидиях проходят приносящие и выносящие жаберные кровеносные сосуды.

52

У полиплакофор и моноплакофор ктенидии метамерны. Так у представителей первой группы в мантийной полости располагается от 4 до 80 пар ктенидиев (рис. 50), а у второй – 5–6 пар (рис. 51).

Первично для брюхоногих характерна одна пара жабр, однако в связи с проявлением асимметрии правый ктенидий редуцируется (рис. 52, 53). Это наблюдается у наземных брюхоногих моллюсков, у которых функцию дыхания выполняет мантийная полость, становясь полостью легкого.

53

Рис. 52. Схемы строения различных групп брюхоногих: А – двупредсердные переднежаберные, Б – однопредсердные переднежаберные, 1 – мантийная полость, 2 – ктенидий, 3 – осфрадий, 4 – легкое

Рис. 53. Схемы строения различных групп брюхоногих: А – легочные, Б – заднежаберные, 1 – мантийная полость, 2 – ктенидий, 3 – осфрадий, 4 – легкое

54

У двустворчатых моллюсков наблюдается ряд модификаций типичных ктенидиев (рис. 54). У примитивных форм в мантийной полости сохраняется 1 пара типичных ктенидиев (рис. 54-А). У нитежаберных жаберные лепестки удлиняются и образуют нисходящее и восходящее колена (рис. 54-Б). В некоторых случаях они соединяются, причем формируются пластинчатые жабры, каждая из которых состоит из двух пластинок (рис. 54-В). У небольшой группы двустворчатых ктенидии атрофируются. В мантийной полости остается только мускульная перегородка, делящая ее на две полости. В верхней части мантийной полости и происходит газообмен (рис. 54-Г).

Для головоногих характерно наличие 1-2 пар ктенидиев (рис. 55).

Рис. 54. Варианты строения жабр двустворчатых моллюсков (А, Б, В, Г): 1 – лигамент, 2 – створка раковины, 3 – ось ктенидия, 4 – наружный лепесток ктенидия, 5 – внутренний лепесток ктенидия, 6 – мантия, 7 – нога, 8 – мантийная полость, 9 – туловище, 10 – наружная нить, состоящая из нисходящего и восходящего колен, 11 – внутренняя нить, 12 – мускулистая перегородка

55

Рис. 55. Строение головоногого моллюска (каракатица): 1 – щупальца, 2 – рот, 3 – воронка, 4 – ктенидий, 5 – мантия, 6 – разрез мантии, 7 –плавник.

У первичноводных членистоногих в качестве органов дыхания функционируют жабры, расположенные на конечностях. Это свойственно, в частности, ракообразным.

В ходе освоения наземно-воздушной среды формируются легочные мешки паукообразных (рис. 56-9) и трахейная система паукообразных (рис. 57), насекомых (рис. 58) и многоножек. У паукообразных легочные мешки гомологичны жаберным ножкам водных хелицеровых. Наличие легочных мешков свидетельствует о централизации дыхательной функции. Перенос кислорода осуществляется гемолимфой. Трахейная же система возникает как впячивание наружных покровов. Поскольку она сильно разветвлена и гемолимфа не участвует в процессе транспорта кислорода, дыхательная функция децентрализована.

56

Рис. 56. Схема строения паукообразных: 1 – головогрудь, 2 – брюшко, 3 – легочный мешок, 4 – легочное отверстие – дыхальце

Рис. 57. Трахейная система сольпуги Рис. 58. Трахейная система черно го таракана: 1 – трахейные

стволы, 2 – стигмы

57

У вторичноротых дыхательные органы кинобластического происхождения встречаются у иглокожих. Они представляют собой тонкие выросты стенки тела, в которые заходит целом, и расположены в основном на аборальной стороне тела. У погонофор газообмен осуществляется через эпителий щупалец.

Таким образом, у водных животных дыхание происходит либо через всю поверхность тела или при помощи наружных дыхательных органов. При переходе в наземно-воздушную среду функционирование наружных дыхательных приспособлений становится невозможным из-за опасности пересыхания поверхности газообмена. В связи с этим формируются внутренние дыхательные органы, защищенные от непосредственного воздействия среды.

Вопросы и задания для самоконтроля. 1. Охарактеризуйте локомо-

торные и гидрокинетические приспособления кинобласта. 2. Перечислите типы личинок, которые передвигаются при помощи ресничек. 3. Перечислите беспозвоночных животных, у которых на взрослых стадиях сохраняется движение при помощи ресничек. 4. Охарактеризуйте защитные приспособления кинобласта в различных жизненных средах. 5. Перечислите типы строения эпителия беспозвоночных и особенности их строения. 6. Охарактеризуйте кожные железы беспозвоночных. 7. Каково строение и значение кутикул? 8. Охарактеризуйте дыхательные приспособления кинобласта беспозвоночных. 9. В чем состоит принципиальное отличие органов дыхания беспозвоночных в водной и наземно-воздушной среде?

3.4. Нервный аппарат и органы чувств беспозвоночных

Реализация нервно-чувствительной функции кинобласта осуществляется нервным аппаратом. В формировании органов чувств может принимать участие и фагоцитобласт, но их основа всегда кинобластического происхождения.

Нервный аппарат. Свойства раздражимости и проводимости присущи всем живым организмам и являются необходимым условием для контакта с окружающей средой и регуляции внутренней среды. В процессе эволюции у беспозвоночных животных сформировались специализированные клетки для выполнения этих функций – нейроны. Нейроны в подавляющем большинстве случаев являются производными кинобласта. Уже на первых этапах возникновения и развития они объединились, со-

58

ставив, с тектологической точки зрения, нервную систему, с архитектонической – нервный аппарат. Самым примитивным вариантом строения нервного аппарата является тот случай, когда все нейроны однородны и связаны между собой. Однако уже у кишечнополостных, у которых нервный аппарат появляется впервые в животном царстве, среди нейронов выделяются чувствительные клетки, непосредственно получающие информацию из внешней среды. Впоследствии в связи с усилением и усложнением активности животных, а также общим усложнением плана строения, нервный аппарат также совершенствуется. Это проявляется, в частности, в усложнении его внутреннего строения, концентрации нервной массы в стволы и ганглии, формировании и усилении роли церебрального ганглия, централизации и усложнении функций. Развивается также интегрирующая функция нервного аппарата, обеспечивающая более совершенное объединение организма в единое целое. Помимо этого, нервный аппарат погружается в более глубокие слои тела.

У губок нервный аппарат отсутствует, что вполне согласуется со слабой интеграцией их тела и пассивным образом жизни. Впервые нервный аппарат возникает, как уже говорилось, у кишечнополостных. Он представляет собой так называемый диффузный плексус (сплетение), имеющий вид сеточки (рис. 59). Интересен тот факт, что нервные клетки образуются как за счет кинобласта, так и за счет фагоцитобласта, располагаясь и в эктодерме, и в энтодерме. Однако следует помнить, у кишечнополостных оба эти слоя, хотя и в разной степени, контактируют с внешней средой (в гастральную полость поступает вода). По-видимому, именно это и послужило стимулом к образованию нейронов в фагоцитобласте, но в меньших количествах, нежели в кинобласте. Эктодермальное и энтодермальное сплетения соединяются в области рта. Нейроны, в основном, располагаются ближе к основанию эпителиально-мускульных клеток, но на поверхность выходят рецепторные нейроны – удлиненные клетки, имеющие на поверхности волосок.

Уже у гидроидных полипов нейроны образуют более плотные скопления вокруг рта и в области подошвы. Как у гидроидных, так и у сцифоидных медуз на фоне общего диффузного сплетения отмечается концентрация нейронов по краю зонтика с образованием рыхлого кольцевого сгущения. Кроме этого, у сцифоидных по краю зонтика формируются восемь скоплений тел нейронов, похожих на ганглии высших животных, соединенных с ропалиями – примитивными органами чувств.

59

У коралловых полипов также присутствует диффузный плексус, располагающийся и в эктодерме, и в энтодерме. Оба сплетения соединяются не только в области рта, но и через толщу мезоглеи. В области околоротового диска происходит концентрация нервных элементов в кольцевидное образование. Кроме того, присутствуют сгущения нейронов в мезентериях (рис. 60).

Для гребневиков также характерно диффузное нервное сплетение (рис. 61), расположенное субэпителиально и образующее сгущения под меридиональными рядами гребных пластинок и вокруг рта (циркуморальное кольцо). Меридиональные тяжи продолжаются и сходятся под аборальным органом (рис. 21), который стимулирует и координирует движение.

60