Bykov-_gistologia_obschaya

ОДНОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ

1.Плоские

2.Кубические

3.Призматические

( псевдомногослойные)

МНОГОСЛОЙНЫЕ ЭПИТЕЛИИ

1.Плоские

2.Кубические

3.Призматические

4.Переходный

Эпителии, выполняющие преимущественно защитную функцию,

обладающие устойчивостью к действию механических, химических и микробных факторов, обычно имеют значительную толщину и поэтому являются многослойными. В тех участках, где на ткань воздействуют особенно резкие механические нагрузки и защитная функция должна быть выражена в наибольшей степени, многослойный эпителий ороговевает. Чем выше нагрузки, тем толще эпителий и более значительно его ороговение.

Другой стратегией защиты эпителия от микробов, частиц пыли или действия агрессивной среды (литических ферментов, кислот и др.) служит выделение на его поверхность постоянно обновляемого протективного слоя слизи, ослабляющей или нейтрализующей действие вредного фактора.

Эпителии, обеспечивающие функцию активного всасывания, напротив,

как правило, однослойные. В тех случаях, когда деятельность эпителиев связана с процессами диффузии веществ (например, газов) и трансцитоза, они обычно однослойные плоские.

Наличие ресничек или щеточной каемки на апикальной поверхности клеток обусловлено выполнением функций транспорта по поверхности эпителия или всасывания, соответственно.

- 131 -

Рис. 5-5. Различные виды эпителиев, в соответствии с их морфологической классификацией: 1 - однослойный плоский; 2 - однослойный кубический; 3 - однослойный (однорядный) призматический; 4, 5 - однослойный многорядный призматический (два варианта); 6 - многослойный плоский неороговевающий; 7 - многослойный кубический; 8 - многослойный призматический; 9 - многослойный плоский ороговевающий; 10 - переходный.

СТРОЕНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ ЭПИТЕЛИЯ

Однослойные эпителии - эпителиальные ткани, все клетки которых располагаются на базальной мембране. По форме образующих их клеток они подразделяются на плоские, кубические или призматические. Призматические эпителии могут быть однорядными, если яд-

- 132 -

ра их клеток располагаются на одном уровне, и многорядными (псевдомногослойными), если (вследствие различной формы и высоты клеток) ядра лежат на разных уровнях.

1. Однослойный плоский эпителий образован уплощенными клетками с некоторым утолщением в области расположения дисковидного ядра (рис. 5-6). Этим клетками свойственна диплазматическая дифференцировка цитоплазмы: она подразделяется на внутреннюю часть (эндоплазму), которая располагается вокруг ядра и содержит большую часть сравнительно немногочисленных органелл, и наружную часть (эктоплазму), относительно свободную от органелл. Вследствие малой толщины эпителиального пласта через него легко диффундируют газы и быстро транспортируются различные метаболиты. Примерами такого эпителия служат выстилки сосудов - эндотелий, полостей тела - мезотелий (входит в состав серозных оболочек), некоторых почечных канальцев (тонкая часть петли Генле), альвеол легкого (клетки I типа). Камбиальные элементы в таком эпителии располагаются диффузно.

Рис. 5-6. Однослойный плоский эпителий (мезотелий сальника). 1 - вид с поверхности (пленочный препарат); 2 - вид на поперечном срезе. Я - ядро; Ц - цитоплазма; ЭНП - эндоплазма; ЭКП - эктоплазма, МГ - межклеточные границы (выявлены импрегнацией нитратом серебра); ЭЦ - эпителиоциты; БМ - базальная мембрана.

2. Однослойный кубический эпителий образован клетками,

содержащими ядро сферической формы и набор органелл, которые развиты лучше, чем в клетках плоского эпителия. Такой эпителий встреча-

- 133 -

ется в почечных канальцах (рис. 5-7, см. также рис. 5-3), в которых он имеет базальную исчерченность, а в части канальцев - и щеточную каемку (однослойный кубический каемчатый эпителий, участвующий в процессах всасывания), в фолликулах щитовидной железы, в мелких протоках поджелудочной железы, желчных протоках печени, мелких собирательных трубочках почки. Камбий этого эпителия обычно диффузный (за исключением образующего протоки).

Рис. 5-7. ОДНОСЛОЙНЫЙ кубический каемчатый эпителий (почечный каналец, проксимальный отдел нефрона). 1 - поперечное сечение канальца, 2 - эпителиоцит. Я - ядро, БИ - базальная исчерченность, БМ - базальная мембрана, ЩК - щеточная каемка, MB - микроворсинки, Б/1 - базальный лабиринт, БО - базальные отростки, МТХ - митохондрии.

3. Однослойный призматический (цилиндрический, или столбчатый)

эпителий образован клетками с резко выраженной полярностью. Ядро эллипсоидной формы лежит вдоль длинной оси клеток и обычно несколько смещено к их базальной части, а хорошо развитые органеллы неравномерно распределены по цитоплазме. Такой эпителий покрывает поверхность желудка, кишки, образует выстилку крупных протоков поджелудочной железы, крупных желчных протоков, желчного пузыря, маточной трубы, стенку крупных собирательных трубочек почки. В кишке и желчном пузыре этот эпителий каемчатый. Для большинства указанных эпителиев характерны функции секреции и (или) всасывания. Так, в эпителии тонкой кишки (рис. 5-8), встречаются два основных типа дифференцированных клеток - призматические каемчатые (обеспечивающие пристеночное пищеварение и всасывание) и бокаловидные (вырабатывающие слизь, которая выполняет защитную функцию). Камбий в указанных эпителиях, как правило, локализованный (например, в кишечных криптах или шейке желез желудка). По мере дифференцировки клетки приобретают характерные специфические признаки и смещаются из области локализации камбиальных элементов

- 134 -

в зону расположения зрелых клеток. В таком однослойном эпителиальном пласте клетки различных участков обладают неодинаковым строением и функциями, что обозначается как горизонтальная анизоморфия.

Рис. 5-8. Однослойный призматический каемчатый эпителий (тонкая кишка). 1 - общий вид под световым микроскопом, 2 - ультраструктурная организация, 3 - апикальная часть эпителиоцита, 4 - поперечный разрез микроворсинок. КК - каемчатая клетка, ЩК - щеточная каемка, БК - бокаловидная клетка, Л - лимфоцит (внутризпителиальный), БМ - базальная мембрана, РВСТ - рыхлая волокнистая соединительная ткань, МВ - микроворсинки, ГК - гликокаликс, МФ - микрофиламенты, ПЛ - плазмолемма, ТС - терминальная сеть (актиновых микрофиламентов), ПС - плотное соединение, ОД - опоясывающая десмосома, Д - десмосома, МТХ - митохондрия.

- 135 -

Однослойный многорядный (псевдомногослойный) призматический эпителий образован клетками нескольких типов, имеющих различные размеры. В этих клетках ядра располагаются на разных уровнях, что создает ложное впечатление многослойности (обусловливая второе название эпителия).

Рис. 5-9. Однослойный многорядный призматический реснитчатый (мерцательный) эпителий воздухоносных путей. 1 - общий вид под световым микроскопом, 2 - ультраструктурная организация, 3 - апикальная часть эпителиоцита, 4 - поперечный разрез ресничек. РК - реснитчатые клетки, Р - реснички, БК - бокаловидная клетка, ГС - глобулы слизи, ВВК - высокая вставочная клетка, НВК - низкая вставочная клетка, БМ - базальная мембрана, РВСТ - рыхлая волокнистая соединительная ткань, МТ - микротрубочки, БТ - базальное тельце.

Однослойный многорядный призматический реснитчатый (мерцательный) эпителий воздухоносных путей - наиболее типичный представитель многорядных эпителиев (рис. 5-9). В нем имеются клетки четырех основных типов: (1) низкие вставочные (базальные), (1) высокие вставочные (промежуточные), (3) реснитчатые (мерцательные) и (4) бокаловидные. Камбиальными элементами служат низкие вставочные клетки, которые имеют мелкие размеры. Своим широким основанием они прилежат к базальной мембране, обусловливая

- 136 -

прикрепление к ней всего эпителиального пласта, а узкой апикальной частью не доходят до просвета. Наиболее дифференцированные клетки эпителия - реснитчатые (численно преобладают) и бокаловидные. Последние вырабатывают слизь, которая покрывает поверхность эпителия, перемещаясь по ней благодаря биению ресничек мерцательных клеток. Реснитчатые и бокаловидные клетки своей узкой базальной частью кон-тактируют с базальной мембраной и прикрепляются к вставочным клеткам, а апикальной - граничат с просветом органа.

Однослойный двурядный призматический эпителий встречается в протоке придатка яичка, семявыносящем протоке, концевых отделах предстательной железы, семенных пузырьков.

Многослойные эпителии - эпителии, в которых лишь часть клеток (образующих базальный слой) располагается на базальной мембране; клетки, входящие в состав остальных слоев, утрачивают с ней связь. Форма клеток в различных слоях таких эпителиев неодинакова; в целом форму всего эпителиального пласта оценивают по форме клеток поверхностного слоя.

Морфологическая классификация многослойных эпителиев выделяет: (1) многослойные плоские эпителии, (2) многослойные кубические эпителии, (3) многослойные призматические эпителии и (4) переходный эпителий - особый вид многослойного эпителия, форма клеток которого непостоянна и изменяется в зависимости от функционального состояния органов, которые он выстилает (см. ниже).

Многослойные плоские эпителии - наиболее распространенный вид многослойных эпителиев в организме человека. Они, в свою очередь, подразделяются (в зависимости от наличия или отсутствия рогового слоя) на (а) ороговевающие и (б) неороговевающие.

Поддержание целостности многослойных эпителиев обеспечивается тем, что эпителиоциты непрерывно образуются в самом глубоком (базальном) слое благодаря делению малодифференцированных камбиальных клеток, затем смещаются в вышележащие слои, подвергаются дифференцировке и в конечном итоге слущиваются (десквамируют) с поверхности пласта.

Процессы пролиферации и дифференцировки эпителиальных клеток

регулируются рядом биологически активных веществ, часть которых выделяется клетками подлежащей соединительной ткани. Наиболее важными из них являются цитокины, в частности, эпидермальный

- 137 -

фактор роста (ЭФР), интерлейкины (ИЛ) -1 и -6, инсулиноподобные факторы роста I и II, трансформирующий фактор роста-α (ТФРа), а также витамины А и D. В гормонально-зависимых органах на них влияют соответствующие гормоны. Дифференцировка эпителиоцитов сопровождается изменением экспрессии синтезируемых ими цитокератинов, образующих промежуточные филаменты.

Клиническое значение изучения факторов, регулирующих пролиферацию и дифференцировку эпителиоцитов, связано с выявлением их роли в патогенезе различных заболеваний, а также с возможностью их применения для воздействия на ткани in vivo и in vitro. Так, благодаря методам тканевой инженерии путем стимуляции развития фрагментов кожного эпителия в условиях in vitro в течение сравнительно короткого времени удается получить его пласты, достаточные по площади для аутотрансплантации (пересадке в пределах собственного организма), например, при обширных ожогах, язвах и пролежнях.

Десквамация клеток (в ороговевающем эпителии - роговых чешуек) с

поверхности эпителиального пласта выполняет роль важного защитного механизма многослойных эпителиев, так как она обеспечивает постоянное удаление прикрепившихся к ним патогенных микроорганизмов, потенциально способных осуществить внедрение (инвазию) в эпителий и подлежащие ткани. Механизмом десквамации удаляются и заменяются новыми наиболее поверхностные клетки, поврежденные механически и химически и уже неспособные выполнять барьерную функцию.

Многослойный плоский ороговевающий эпителий образует нружный слой кожи (эпидермис), покрывает поверхность некоторых участков слизистой оболочки полости рта. Он состоит из пяти слоев: (1) базального, (2) шиповатого,

(3)зернистого (4) блестящего и (5) рогового (рис. 5-10 и 5-11).

1)Базальный слой образован клетками кубической или призматической формы, лежащими на базальной мембране. Для них характерно овальное ядро с одним или двумя ядрышками и базофильная цитоплазма, содержащая хорошо развитые органеллы, многочисленные промежуточные кератиновые филаменты (тонофиламенты).

Основные функции базального слоя: а) содержит камбиальные элементы эпителия; б) обеспечивает прикрепление эпителия к подлежащей соединительной ткани (его клетки связаны с соседними эпителиоцитами десмосомами, а с базальной мембраной - полудесмосомами). Помимо десмосом между эпителиоцитами имеются щелевые и плотные соединения.

-138 -

Рис. 5-10. Многослойный плоский ороговевающий эпителий (эпидермис) - вид на гистологическом препарате. БМ - базальная мембрана, БС - базальный слой, ШС - шиповатый слой, ЗС - зернистый слой, БЛС - блестящий слой, PC - роговой слой. Десквамирующие роговые чешуйки показаны стрелками.

2)Шиповатый слой образован крупными клетками неправильной формы, связанными друг с другом десмосомами в области многочисленных отростков ("шипов”), которые содержат пучки тонофиламентов. В глубоких частях слоя могут встречаться отдельные делящиеся клетки. По мере приближения к зернистому слою клетки из полигональных постепенно становятся уплощенными.

3)Зернистый слой - сравнительно тонкий, образован уплощенными (веретеновидными на разрезе) клетками. Ядро - плоское, с конденсированным хроматином, цитоплазма содержит многочисленные то нофиламенты и гранулы двух типов:

а) кератогиалиновые - крупные (0.5-1 мкм), базофильные (электронноплотные), неправильной формы, содержащие профилаггрин - важный компонент, необходимый для последующего образования рогового вещества (кератина). Профилаггрин является предшественником филаггрина - белка, организующего агрегацию кератиновых промежуточных филаментов в крупные комплексы - макрофибриллы. Он служит своеобразным матриксом, в который погружаются тонофиламенты.

-139 -

Рис. 5-11. Ультраструктурная организация многослойного плоского ороговевающего эпителия. БМ - базальная мембрана, БС - базальный слой, ШС - шиповатый слой, ЗС - зернистый слой, PC - роговой слой, ТФ - тонофиламенты, КС - кератиносомы, КГГ - кератогиалиновые гранулы, ПД - полудесмосомы, Д - десмосомы.

б) пластинчатые (кератиносомы) - мелкие, удлиненные, размером около 250 нм (видны только под электронным микроскопом), с пластинчатой структурой. Образуются еще в наружных отделах шиповатого слоя. Содержат ряд ферментов и липидов, которые при экзоцитозе гранул (в наружных отделах зернистого слоя) выделяются в межклеточное пространство, обеспечивая барьерную функцию и водонепроницаемость эпителия.

По мере приближения к роговому слою клетки зернистого слоя претерпевают резкие изменения, подвергаясь ороговению (см. ниже).

4) Блестящий слой выражен только в эпителии толстой кожи, покрывающей ладони и подошвы. Он представляет собой зону перехода от живых клеток зернистого слоя к чешуйкам рогового слоя, не обладающим признаками живых клеток. На гистологических препаратах он имеет вид узкой оксифильной гомогенной полоски и состоит из уплощенных клеток, превращающихся в роговые чешуйки. На электронномикроскопическом уровне этот слой обычно не выделяется. В блестящем слое завершаются процессы ороговения (в эпителии тонкой кожи, где этот слой не выражен, они происходят при переходе из зернистого слоя в роговой).

- 140 -