6.3.5. Калий

Условия внешней среды, в которых существуют растения, часто меняются и могут вызывать дисбаланс их внутренней среды. Однако для протекания ме­таболических процессов необходимо поддерживать относительно постоянны­ми клеточный объем, осмотическое давление, трансмембранный потенциал, равновесие зарядов, катионно-анионный баланс, рН — все то, что составляет гомеостаз клеток и тканей. В поддержании гомеостаза исключительная роль принадлежит калию.

Неизвестно ни одного органического соединения, куда К⁺ входил бы как составляющий элемент, но в ионной форме он присутствует во всех органах, тканях и структурах клетки в концентрациях, превышающих концентрацию других ионов. Свойство нетоксичности высокой концентрации К⁺ является определя­ющим в выполнении его функций, но еще не получило своего объяснения. Накопление К⁺ в растении зависит от его концентрации в среде, но в надзем­ных органах его содержание выше, чем в корнях (см. табл. 6.3 — контроль).

Концентрация калия в цитозоле, хлоропластах и митохондриях составляет 100 — 250 мМ. Калий этого пула не может быть замещен другими катионами, например Na⁺. В вакуоли он выполняет роль осмотика; его концентрация варь­ирует от 10 до 200 мМ и может достигать 300 — 500 мМ в замыкающих клетках открытого устьица, в клетках, связанных с тургорными движениями, а также в клетках в фазе роста растяжением. Осмотическая функция калия в какой-то мере может быть заменена накоплением в вакуоли других осмотиков. В апопласте концентрация К⁺ низкая за исключением апопласта специализированных клеток устьица, листовых подушечек и др.

6.3.5.1. Системы транспорта к и их характеристика

Реализация функций калия возможна благодаря его высокой подвижности и активному распределению по клеточным и тканевым компартментам и меж­ду различными частями растения. Поддержание высокой концентрации К⁺ и доставка к местам действия связана с его транспортом через клеточные мемб­раны, радиальным и дальним перемещением и циркуляцией по растению (см. рис. 6.29). Поглощение калия из среды может происходить с участием перенос­чиков и каналов по механизму I (активный транспорт высокого сродства к К⁺), действующему при его низкой наружной концентрации, и по механизму II, осуществляющему пассивный перенос транспортерами с низким сродством к К⁺ (см. рис. 6.16, А). Использование метода пэтч-кламп позволило установить наличие в плазмалемме входящих К⁺-каналов, активируемых при гиперполяри­зации мембраны, т. е. при Е, более отрицательном, чем потенциал покоя. Это предполагает, что вход К⁺ может происходить при его микромолярной концен­трации в среде по градиенту против очень большого концентрационного гра­диента и не сопряжен с энергизацией мембраны и выходом Н⁺. Это не соответ­ствует прежним представлениям о переносчиках как системах, которые осу­ществляют активный транспорт при низкой внешней концентрации К⁺, и кана­лах, переносящих калий пассивно при более высоком его содержании в среде.

Исходя из важной роли систем поступления калия для обеспечения растений этим элементом многие исследования были сфокусированы на выяснении ме­ханизмов и молекулярной основы высокоаффинных (High-affinity) и низко­аффинных (Low-affinity) транспортных систем. Выяснено, что транспортеры типа переносчиков и К⁺-входящие каналы типа KIRC (K⁺ inwardly rectifying conductance) могут иметь как высокое, так и низкое сродство к К⁺, проявлять разную степень специфичности к иону и быть конститутивными или индуци­руемыми. Ряд переносчиков и каналов растительных мембран, включенных в поглощение К⁺, идентифицирован на генном уровне.

Белок HvHAKl (Hordeum vulgare high-affinity К⁺) из корней ячменя имеет 12 трансмембранных участков и относится к большому консервативному семейству высокоселективных

К⁺-переносчиков с некоторыми свойствами канала (или наоборот), имеющих высокое сродство к К⁺. HvHAKl транспортирует К⁺, веро­ятно, в симпорте с Н⁺. Кроме ячменя, гомологичные HvHAKl-2 транспортеры найдены в корнях пшеницы, риса и арабидопсиса, что дает основание считать этот переносчик основной системой поглощения К⁺ при низкой концентрации в среде. У Arabidopsis thaliana изолировано несколько изоформ переносчика К⁺. Один из них — AtKUPl (A. taliana 1С uptake), экспрессируемый в корнях, имеет высокое и низкое сродство к К⁺. Следовательно, этот транспортер вно­сит вклад в поглощение К⁺ не только при низких, но и при высоких концен­трациях. HAK/KUP-транспортеры найдены также в бактериях, грибах и у че­ловека.

Другой класс переносчиков — НКТ1 (high-affinity К⁺ transporter), исходно клонированный из пшеницы, осуществляет транспорт по механизму очень высокого сродства (К_т = 3 мкМ) в симпорте К⁺: Na⁺ (при внешней концентра­ции Na⁺ в мкМ) или симпортирует только натрий Na⁺: Na⁺ (при внешней концентрации Na⁺ в мМ). Гомологи НКТ1 найдены у ячменя, риса и A. thaliana. Возможно, функцией НКТ1 скорее всего является поступление Na⁺, а не К⁺. К каналам, участвующим в поступлении К⁺ из среды, относят селективный канал АКТ1 (Arabidopsis К⁺ transporter) из корней A. thaliana. Этот KIRC-канал экспрессируется преимущественно в зрелых клетках эпидермиса, коры и эн­додермы. Интересным свойством АКТ1 является высокое сродство к К⁺ в при­сутствии иона NH . Уровень экспрессии АКТ1 не меняется при калиевом голо­дании и, очевидно, он вносит вклад в конститутивное поступление К⁺. При высокой внешней концентрации К⁺ АКТ1 функционирует по механизму II низкого сродства, но, видимо, не является основной системой входа К⁺ в этих условиях. Таким образом, один и тот же переносчик AtKUPl или канал АКТ1 могут функционировать при разных внешних концентрациях К⁺ как транспор­теры высокого и низкого сродства.

АКТ1, так же как идентифицированные в стелярной паренхиме A. thaliana (выходной) SKOR (см. рис. 6.18) и в замыкающих клетках устьица входной КАТ1 (К⁺ Arabidopsis transporter) (см. рис. 6.60), относятся к членам суперсе­мейства калиевых каналов Shaker-типа, которые у животных функционируют только как потенциалзависимые входные К -каналы.

Многообразие систем транспорта К⁺, в том числе связанных с поглощени­ем из среды, может быть важным свойством, необходимым для выживания растений при большом разнообразии концентраций ионов в почве и апопласте и при наличии конкуренции с другими ионами, в том числе токсическими. Конститутивные и индуцибельные системы поступления высокого сродства также могут реагировать на изменения доступности и обеспечения ионами. В разных мембранах клетки (плазмалемме или тонопласте) и тканях (корневые волоски эпидермиса или ксилемная паренхима) для обеспечения многочисленных фун­кций К⁺, видимо, должны экспрессироваться разные транспортеры.