6.3.5.2. Регуляция мембранного потенциала

Основная роль К⁺-каналов в животных клетках — регуляция и кратковре­менная реполяризация мембранного потенциала. В растительных клетках ка­лий, перемещаемый через К - и К -каналы (см. рис. 6.15), также включен в контроль мембранного потенциала. Обычно на плазмалемме поддерживается отрицательный потенциал Е в пределах 100 — 160 — 200 мВ (см. рис. 6.13 и 6.15). Участие К⁺ в регуляции потенциала плазмалеммы определяется тем, что рав­новесный потенциал для К⁺ (Е ) находится в границах общего мембранного потенциала Е (см. табл. 6.1). is_K+ можно рассчитать, ориентируясь на концентра­ции К⁺, которые обычно бывают внутри клетки и снаружи (в почве или в апопласте). Обычно в цитозоле высших растений концентрация калия [K⁺]_in находится в пределах 80 — 200 мМ. В почве и апопласте колебания концентра­ции калия ([K⁺]_out) более значительные: от 0,5 до 10 мМ. Используя уравнение Нернста для К⁺

Е = 59 • log([K⁺]_out/[K⁺]_in), получим, что при таких вариациях наружных и внутриклеточных концентраций калия Е будет меняться в преде­лах от -60 до -150 мВ. Если при работе

Н⁺-АТФазы мембрана гиперполяризует­ся и Е мембраны становится более отрицательным, чем Е , потенциалзависимые K -каналы открываются, К⁺ поступает внутрь, предотвращая дальней­ший сдвиг потенциала мембраны в отрицательную сторону.

Некоторые физиологические воздействия индуцируют быструю деполяри­зацию мембраны, например, через активацию анионных и кальциевых кана­лов. Если заряд мембраны при этом станет позитивнее Е , то это будет стиму­лировать открывание К -каналов и выход К⁺ из клетки, чтобы ограничить степень деполяризации. Добавочная (с участием Са²⁺-завПК) активация K -канала постепенно восстановит Е мембраны до более отрицательного уровня. Свойство K - и K -каналов стабилизировать мембранный потенциал уни­версально и является их конститутивной функцией у эукариот.

6.3.5.3. Регуляция активности ферментов и синтез белка

Активность ферментов может регулироваться изменением конформации белковых структур. Белки гидратированы, и благодаря гидратному слою под­держивается определенная стабильность конформации. Катионы, и особенно К⁺, при цитозольной концентрации 100—150 мМ могут сильно менять гидратный слой, тем самым вызывая изменения конформации и активацию фермен­та. Известно большое количество ферментов, активность которых зависит от К⁺, но число энзимов, для которых показана прямая необходимость К⁺, неве­лико. Наиболее известна, роль калия в активации пируваткиназы. Она катализи­рует последнюю реакцию гликолиза — превращение фосфоенолпирувата в пируват, связанное с образованием АТФ. Другой К⁺-активируемый фермент — крахмалсинтаза, осуществляющая перенос АДФ-глюкозы и присоединение глюкозы к крахмалу, что обеспечивает удлинение полисахаридной цепочки. На вакуолярной Н⁺-ПФазе имеется место для связывания К⁺ и, очевидно, он может регулировать этот фермент (см. рис. 6.14).

Такую же роль поддержания пространственной организации белков К⁺ вы­полняет на некоторых этапах их синтеза белков. Калий необходим для поддер­жания требуемого пространственного объединения тРНК и рибосомы при транс­ляции иРНК. Он нужен для проявления максимальной активности пептидилтрансферазы, с участием которой наращивается полипептидная цепь. Изменяя через гидратацию структурную организацию мембраны, а через К⁺-каналы мем­бранный потенциал, К⁺ становится «ответственным» за функционирование многих белковых структур мембраны.