6.3.3. Сера
Растения, как первичные продуценты серосодержащих органических соединений, наряду с микроорганизмами, играют ключевую роль в круговороте серы в биосфере. Поглощение серы растениями происходит в основном из почвы в виде иона SО . После поглощения сульфат-ион может накапливаться в тканях корней и надземных органов в невосстановленном виде. Восстановление сульфата, необходимое для включение серы в состав органических соединений, происходит в пластидах, преимущественно в хлоропластах.
6.3.3.1. Серосодержащие органические соединения
Сера в первую очередь необходима для синтеза и регуляции количества и качества производимого растениями белка, так как входит в состав двух серосодержащих аминокислот: цистеина и метионина, различающихся по положению серы в молекуле.
Цистеин — главный продукт ассимиляторного восстановления серы и ключевой компонент биосинтеза белка, глутатиона и фитохелатинов. SH-группы цистеиновых остатков участвуют в образовании ковалентных, водородных, меркаптидных связей, поддерживающих трехмерную структуру белковой молекулы. Свободные тиоловые группы определяют каталитическую активность многих ферментов, например взаимодействие белка с коферментом. Четыре SH-группы, хелатируя атом железа, формируют железосерные центры в белках— компонентах электрон-транспортных цепей энергопреобразующих мембран.
Метиониновые остатки придают молекуле белка гидрофобные свойства, что важно при стабилизации активной конформации белковой молекулы. S-аденозилметионин участвует в реакциях трансметилирования. Метионил-тРНК выступает инициатором роста полипептидных цепей. Донором S для биосинтеза метионина является цистеин.
Из наиболее функционально важных серосодержащих органических молекул следует назвать ацетилкоэнзим А (ацетил - СоА), липоевую кислоту, биотин, тиаминпирофосфат (витамин В1).
SH-группа коэнзима А образует высокоэнергетическую тиоэфирную связь с ацильными группами кислот. В частности, ацетил-СоА служит переносчиком ацетильной группы в реакциях биосинтеза жирных кислот, углеводов и аминокислот. Ряд вторичных соединений образуется из цистеина при замещении и окислении сульфгидрильной группы, например аллиины и α-аминоакриловая кислота. Серу содержат многие растительные масла, в том числе горчичное и чесночное. У растений серосодержащие вторичные метаболиты широко представлены в семействах Liliaceae, Brassiaceae, Mimosaceae.
6.3.3.2. Поглощение и транспорт сульфата
Поглощение сульфата корнями в широком диапазоне концентраций описывается двухфазной кривой. Механизм транспорта — симпорт с протоном со стехиометрией 3H+/SO . При диссипации протонного градиента поглощение SO снижается.
Молекулярно-генетический анализ выявил семейство генов транспортеров сульфата на плазмалемме. Белки семейства сульфатных транспортеров различаются по сродству к SO и различным образом экспрессируются. По крайней мере, можно говорить о двух типах транспортных систем: высокого сродства — Sultrl, или ST1 (Кт ~ 10 мкМ), и низкого сродства — Sultr2, или ST2 (Кт ~ 100 мкМ), с молекулярной массой 69— 75 кДа. ST1 экспрессируются исключительно в корнях, ST2 — как в корнях, так и в листьях. Предполагаемая структура белков сульфатных транспортеров — 12 мембраносвязанных доменов, типичных для катионных симпортеров, С- и N-концы обращены в цитозоль. В отличие от фосфатного транспортера центральная аминокислотная петля, обращенная в цитозоль, отсутствует. Время полуобновления белков сульфатных транспортеров невелико — примерно 2,5 ч, и это делает возможным контроль за поглощением на уровне транскрипции. Главным фактором индукции ST1 выступает сульфатное голодание, а синтез de novo ST2 в этой ситуации выражен слабо или отсутствует.
Хотя транспорт сульфата в вакуоль значителен, сульфатные транспортеры на тонопласте пока не идентифицированы. Известно, что поток SO в вакуоль зависит от электрохимического потенциала на тонопласте, механизм транспорта в этом случае — унипорт, а движущей силой выступает электрический градиент на этой мембране. Таким образом, транспорт SO через плазмалемму и тонопласт принципиально различается.