6.3.5.4. Осморегуляция и катионно-анионный баланс

Роль К⁺ в поддержании катионно-анионного баланса и осморегуляции может быть продемонстрирована на клеточном и тканевом уровне. В реакциях обмена синтезируется много органических кислот и веществ с отрицательно заряжен­ными группами и очень мало органических веществ с щелочными свойствами (некоторые аминокислоты). Калий, преобладающий катион, вносит большой вклад в нейтрализацию как минеральных, так и органических анионов.

Дальний транспорт ионов и воды по ксилеме и флоэме связан с реализаци­ей обеих функций калия: создания и поддержания осмотического потенциала и регуляции катионно-анионного баланса. Стель, и особенно клетки ксилемной паренхимы, — место накопления калия (рис. 6.57).

Рис. 6.57. Распределение К⁺ в корне кукурузы (по Lauchli et al, 1971). Представлено относительное количество К⁺, измеренное с помощью рентгеновского

микроанализа

Эндодерма — граница, которая делит ткани растения на две зоны: 1) кору и ризодерму, клетки кото­рых находятся в низкосолевой среде, и 2) все остальные ткани растений, вклю­чающие стель корня и далее до листовой паренхимы, клетки которых функци­онируют в высокосолевом окружении апопласта (см. подразд. 6.2.3). Из симпласта ксилемной паренхимы (см. рис. 6.24) калий поступает в ксилему. В клетках корня A. thaliana был идентифицирован селективный, выходной К⁺-канал Shaker-типа (возможно, идентичен KORC, см. подразд. 6.2.3.2). Ген этого

K -канала, названного SKOR (Stelar ТС outward rectifier), экспрессируется в стелярной паренхиме корня, и у мутантов, дефицитных по этому гену, поступле­ние К⁺ из корней в надземные органы сильно снижается. АБК может регулиро­вать активность SKOR, так как установлено, что увеличение этого гормона в апопласте снижает высвобождение К⁺ в ксилему и его транслокацию в побеги.

Это в свою очередь приводит к увеличению концентрации К⁺ в клетках стели, способствует снижению водного потенциала ψ и удержанию воды клетками при водном стрессе. Среди ионов ксилемного и флоэмного эксудата концент­рация калия самая высокая (см. табл. 6.2). Но, как и в тканях, в ксилемном соке должен сохраняться катионно-анионный баланс и, следовательно, электро­нейтральность. Основным котранспортируемым анионом для К⁺ часто является NO . В пасоке декапитированных растений концентрация К⁺ и NO возрас­тала одинаково при увеличении снабжения корней этими ионами.

Но К⁺ не только сопровождает NO и другие анионы при их дальнем транс­порте. Он участвует в поддержании рН в листьях. При восстановлении NO в цитозоле клеток листа образуются ионы ОН , и К⁺ остается неуравновешен­ным. В результате происходит подщелачивание цитозоля, которое активирует ФЕП-карбоксилазу и синтез малата (рис. 6.58).

Рис. 6.58. Циркуляция К⁺ при поглощении NO и поддержании рН при восстановлении NO в листе (по Ben-Zioni et al., 1971)

По схеме, разработанной на растениях, у которых восстановление NO происходит в основном в листьях, К⁺ и малат возвращаются по флоэме в корни, где малат используется как субстрат, а К⁺ может вновь возвращаться в ксилемный поток или перемещать­ся по флоэме в кончики корней (см. рис. 6.29), обеспечивая их рост.

Таким образом, калий обеспечивает создание и поддержание эндогенной «комфортной среды» — гомеостаза, необходимой для протекания всех физиолого-биохимических процессов.