6.3.4. Кальций

Содержание кальция в растениях составляет 0,5—1,5 % от массы сухого ве­щества, но в зрелых тканях кальциофильных растений может достигать 10 %. Надземные части накапливают на единицу массы больше кальция, чем корни. Химические свойства кальция таковы, что он легко образует достаточно проч­ные и в то же время лабильные комплексы с кислородными лигандами макро­молекул. Кальций может связывать внутримолекулярные сайты белков, приво­дя к изменению конформации, и образовывать мостики между лигандами липидов и белков в мембране или пектиновыми соединениями в клеточной стенке, обеспечивая стабильность этих структур. Физиология обмена ионов Са²⁺ , реа­лизация его функций имеют ряд особенностей по сравнению с другими кати­онами. К ним относятся: низкая цитоплазматическая концентрация Са²⁺, огра­ниченная уровнем ~10^-7 М; низкая метаболическая подвижность, что выража­ется в низкой скорости накопления, транспорта из клетки в клетку, ограни­ченного флоэмного транспорта и слабой реутилизации; безусловная и значи­мая необходимость Са²⁺ для функционирования апопласта; ограниченная роль Са²⁺ как непосредственного энзиматического кофактора; исключительная роль Са²⁺ как вторичного посредника в регуляции сложных метаболических взаимо­действий, связанных с ростом и развитием, и ответных реакций растительно­го организма на различные воздействия. Описания нарушений в этих процес­сах, вызванных дефицитом Са²⁺, относятся к классическим исследованиям физиологии растений.

6.3.4.1. Распределение Са²⁺ в структурах клетки. Функциональное значение компартментации

У растений кальций распределяется между большим числом компартмен-тов клетки, чем у животных. Но подобно другим организмам, у растений кон­центрация Са²⁺ в цитоплазме ([Са²⁺]_цит) и ядре поддерживается на уровне, который на 3 — 4 порядка величин ниже, чем в других клеточных структурах (табл. 6.6). Предполагают, что низкая концентрация Са²⁺ в цитозоле — след­ствие работы возникшего на самых ранних этапах эволюции приспособитель­ного механизма «выкачивания», который обеспечивал поддержание в клетке-организме уровень Са²⁺ ниже, чем в морской воде.

Таблица 6.6. Распределение Са²⁺ в растительной клетке

Наибольшая часть Са²⁺ запасается в клеточной стенке и вакуоли (табл. 6.6), где его концентрация варьирует от 1 до 10 мМ. В апопласте кальций клеточной стенки образует мостики между карбоксильными группами и таким образом участвует в создании эффективного двойного слоя зарядов и способствует об­разованию доннановского потенциала (см. рис. 6.10 и 6.11). Буферные свойства апопласта, поддержание рН в клеточ­ной стенке, проницаемость и структур­ная стабильность плазмалеммы также в значительной мере связаны с Са²⁺. Доля Са²⁺ апопласта от общего содержания в тканях может достигать 50 % и при уменьшении доступного кальция в сре­де его доля в апопласте обычно возрас­тает. В вакуоли Са²⁺ находится в виде солей фосфата, карбоната, органичес­ких кислот или в соединении с таннинами. При повышенном снабжении по­ступление Са²⁺ в вакуоль увеличивается. Поскольку вакуоль занимает 90 — 95% клеточного объема, подавляющая часть кальция может находиться именно в этом компартменте. Фактор концентри­рования Са²⁺ в вакуоли может достигать величины порядка 10⁵ по сравнению с цитозолем. Один из способов выведения Са²⁺ из цитозоля и в целом из обмена — образование в вакуоли и апопласте кристаллов оксалата кальция, нераствори­мых в воде.

Хранилищем, из которого Са²⁺ вновь поступает в цитозоль, является и эндоплазматический ретикулум (ЭР), где его концентрация составляет, по кос­венным данным, 1 мМ (табл. 6.6). Цистерны аппарата Гольджи и везикулы также могут быть местом накопления и высвобождения кальция. В митохондри­ях и хлоропластах концентрация кальция значительно превышает концентра­цию в цитозоле, что не связано с функцией изоляции Са²⁺, но необходимо для протекания в этих органоидах окислительно-восстановительных процессов и фотохимических реакций.