6.3. Включение в обмен веществ и функции элементов минерального питания

Деление минеральных питательных веществ на группы макро- и микроэле­ментов в соответствии с потребностью в них и содержанием в тканях удобно и широко принято, но несет мало информации о роли, которую они выполняют. Поэтому были предложены иные типы классификаций, которые в какой-то мере отражают функции минеральных элементов в растительном организме. Наиболее лаконичная классификация делит необходимые высшим растениям элементы на две группы в соответствии с формой, в виде которой они выпол­няют свои функции. Азот, фосфор и сера являются ковалентно-связанными со­ставляющими органических веществ растений, в которых азот присутствует только в восстановленной форме, фосфор — в окисленной, а сера — ив восстанов­ленной, и в окисленной. Эти элементы входят как неотъемлемые компоненты в такие классы соединений, как аминокислоты, нуклеиновые кислоты, фосфолипиды, макроэргические молекулы, пептиды, белки и другие вещества.

Остальные макро- и микроэлементы находятся в тканях в виде ионов (иногда солей) или в форме металл-белковых комплексов с органическими молекула­ми и составляют полифункциональную группу. Они определяют конформацию и структурную стабильность макромолекул, свойства мембран и управление их проницаемостью, поддержание гомеостаза, катализ реакций и окислительно-восстановительные превращения.

Содержание отдельных элементов и их соотношение в тканях значительно ва­рьируют у разных видов и в зависимости от условий произрастания. Однако один и тот же основной набор минеральных элементов необходим всем зеленым расте­ниям и каждый элемент используется разными растениями в одинаковых целях.

6.3.1. Фосфор 6.3.1.1. Характерные особенности фосфорного питания

Растения поглощают фосфор из почвенного раствора в форме однозамещенных или двузамещенных солей ортофосфорной кислоты:

Н₃РО₄ ↔ Н⁺ + Н₂РО ↔ 2Н⁺ + НРО ↔ 3Н⁺ + РО

Следует выделить две наиболее характерные особенности фосфорного пи­тания. Во-первых, дефицит доступного для растений неорганического фосфата (Ф_н) в почвах. Как правило, концентрация Ф_н в почвенном растворе на боль­шинстве почв составляет от 1 до 10 мкМ (см. рис. 6.2). Специальную помощь в поглощении труднодоступного для растения Ф_н оказывают микориза и корне­вые выделения. Во-вторых, неизменность степени окисленности этого элемен­та в метаболических реакциях, в отличие от N и S. Биохимия фосфора ограни­чивается главным образом присоединением или переносом остатка ортофосфорной кислоты на различные субстраты.

6.3.1.2. Основные типы фосфорсодержащих соединений

Содержание фосфора в растительных тканях составляет 0,04 % от сырой мас­сы или 0,3 % от сухого вещества. Обычно немногим более 50 % фосфора пред­ставлено в тканях в виде фосфата Ф_н и пирофосфата ФФ_Н. С органическими соединениями ионы ортофосфата образуют моноэфиры, диэфиры и ангидриды.

Можно выделить пять основных типов фосфорсодержащих соединений: 1) ДНК и РНК; 2) фосфолипиды; 3) фосфорные эфиры (С—О—Р); 4) нуклеозидфосфаты АТФ, АДФ, НАДФН; 5) Ф_н и ФФ_Н. В составе двух первых типов соединений фосфор выполняет структурную функцию, в остальных — метабо­лическую. В структуру нуклеиновых кислот фосфат входит в форме стабильного диэфира. Фосфатные группы в составе фосфолипидов обуславливают гидрофиль-ность молекулы с одного конца, в то время как остальная часть молекулы липофильна. Двойственность свойств фосфолипидов лежит в основе, структуры всех биомембран (см. гл. 1). Фосфор играет особо важную роль в энергетике клетки. Энергия запасается в клетке в виде пирофосфатных связей (ФФ_Н, АТФ, АДФ) или в форме высокоэнергетических эфирных связей фосфора (С—О~Р) (см. гл. 2).

У растений основной запасной формой фосфора является фитин — Са - Mg -соль инозитолфосфорной кислоты (инозитолгексафосфат). Значительные количества фитина накапливаются в семенах.

Фитиновая кислота

Фосфатный метаболизм включает: транспорт ионов фосфата через мембра­ны, химическую и пространственную компартментацию Ф_н, транспорт на дальние расстояния и реутилизацию, участие в регуляции метаболических процессов.