4. Динамика популяций

Естественные популяции - это не раз и навсегда застывшая совокупность особей, а динамическое единство находящихся во взаимоотношениях организмов. Изменение в численности, структуре и распределении популяций как реакция на условия окружающей среды называется динамикой популяции.

Динамика популяций в упрощенном варианте может быть описана такими показателями, как рождаемость и смертность. Это наиболее важные популяционные характеристики, на основании анализа которых можно судить об устойчивости и перспективном развитии популяции.

Рождаемость определяется как число особей, рожденных в популяции за некоторый промежуток времени (час, день, месяц, год). Термин «рождаемость» относится к особям любых видов, независимо от способов появления их на свет: будь это прорастание семян подорожника или овса, появление детенышей из яиц у курицы или черепахи, рождение потомства у слона, кита либо человека.

Экологи выделяют максимальную рождаемость в условиях отсутствия лимитирующих экологических факторов (добиться этого весьма сложно, даже невозможно). Под максимальной рождаемостью понимается теоретически возможный максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях. Размножение организмов сдерживается только их физиологическими особенностями. Теоретическая скорость размножения различных видов может быть довольно высокой. Если взять за основу такой показатель, как время захвата видом всей поверхности Земли, то для бактерии холеры Vibrio cholerae он будет составлять 1,25 суток, для диатомовой водоросли Nitschia putrida - 16,8, для домашней мухи Musca domestica - 366, для курицы - около 6000, для слона 376 000 суток. Следует подчеркнуть, что максимальная рождаемость - понятие теоретическое. Ни один вид в природе не может бесконтрольно и безгранично размножаться, иначе не избежать экологической катастрофы.

В отличие от максимальной экологическая, или реализованная, рождаемость (или просто рождаемость) характеризует прирост или увеличение численности популяции при фактических или специфических условиях среды.

Смертность - это число особей, погибших в популяции за единицу времени. Подобно рождаемости, смертность можно выразить числом особей, погибших за данный период (число смертей в единицу времени), или в виде удельной смертности для всей популяции (или её части). При определении смертности популяции учитываются все погибшие особи независимо от причины смерти (умерли ли они от старости или погибли в когтях хищника, отравились ядохимикатами или замерзли и т.д.).

5. Взаимодействия между популяциями

Организмы, составляющие природные популяции, не существуют отдельно друг от друга, а обычно находятся в многообразных сложных взаимоотношениях, в результате которых происходит положительное или отрицательное влияние одних видов на другие.

Рассмотрим основные типы таких взаимоотношений.

1) Нейтрализм (от лат. neutralis - не принадлежащий ни тому, ни другому): ассоциация двух популяций не сказывается ни на одной из них. Такого рода взаимоотношения в природе встречаются часто: это отношения между дождевым червем и комаром; зайцем, обитающим под пологом леса, и дятлом, живущим в дупле дерева; белкой и лосем; дроздом и волком.

2) Взаимное конкурентное подавление: популяции подавляют друг друга. Примером могут служить конкурентные отношения между сорняками и культурными растениями за те или иные ресурсы (свет, воду, минеральное питание). Часто рост одних растений подавляется веществами, выделяемыми тканями другого. В таком случае говорят об аллелопатическом подавлении одними растениями других.

3) Конкуренция за общий ресурс: одна популяция косвенно отрицательно воздействует на другую в борьбе за дефицитный ресурс. Это могут быть опосредованные отношения между видами в борьбе за добывание пищи (соперничество между волками, рысями и лисами в северных лесах, между гиенами и львами в саваннах и т.п.), т.е. виды непосредственно не нападают друг на друга. На их состояние влияет фактор присутствия или отсутствия пищи.

4) Аменсализм (от греч. а - отрицание и лат. теша - стол, трапеза): одна популяция подавляет другую, но сама не испытывает отрицательного влияния. Например, благодаря токсическим выделениям своих корней ястребинка (семейство сложноцветные) вытесняет другие однолетние растения и образует чистые заросли на довольно больших площадях. Ель в процессе роста сильно затеняет почву и тем самым вытесняет светолюбивые виды, попавшие под ее полог. Обратного воздействия ель не испытывает.

5) Хищничество: одна популяция неблагоприятно воздействует на другую, нападая непосредственно на нее, но тем не менее и сама зависит от объекта нападения. Хищниками могут быть различные организмы - от простейших до сложноорганизованных. Это львы и волки, кровососущие мошки и насекомоядные птицы, различные виды рыб, поедающие планктонных рачков дафний, и сами дафнии, питающиеся одноклеточными водорослями.

Потенциально каждый живой организм является источником энергии, т.е. пищей для других организмов. Именно такие пищевые взаимодействия лежат в основе переноса энергии и вещества в экосистемах.

Хищником считается всякий организм, потребляющий в качестве пищи другой живой организм. Таким образом, для установления факта хищничества необходимо наличие умерщвления одним организмом другого с целью использования его в виде пищи.

6) Протокооперация (от греч. prothos - первый и лат. cooperatio - сотрудничество): обе популяции получают от ассоциации выгоду, но эти отношения необязательны.

Довольно распространенный в природе пример протокооперации - совместное существование буйволовых скворцов (волоклюи) и крупных животных (буйволы, носороги, жирафы, антилопы, зебры, крупный рогатый скот). Волоклюи питаются клещами и насекомыми - кровососами, от которых страдают животные. Налицо взаимовыгодное сотрудничество организмов.

Буйволова птица Buphagus africanus влетает в раскрытую пасть нильского крокодила (Crocodilus niloticus), чтобы полакомиться прилипшими к полости его рта пиявками. Распространением прибрежного растения Dysoxylum angustifolium, обитающего в лесах Юго-Восточной Азии, занимается рыба. В качестве своеобразного «вознаграждения» мясо рыбы становится ядовитым. Так рыба получает защиту от хищников.

7) Симбиоз (от греч. sumbiosis - сожительство): тесная взаимосвязь между представителями разных видов, из которых, по крайней мере один обойтись без другого не может.

Классическим примером симбиоза являются лишайники. Они состоят из двух компонентов - гетеротрофного гриба (микобионта) и автотрофного организма (фикобионта) - цианобактерии, водоросли. Гриб доставляет фикобионту воду и неорганические вещества и защищает от высыхания, а также обеспечивает прикрепление к почве. От автотрофного компонента гриб в свою очередь получает углеводы, которые образуются в ходе фотосинтеза.

В тропических лесах Южной Америки произрастает цекропия дланевидная, плодами и листьями которой питаются многие обитатели джунглей. Возможно, именно поэтому у нее имеются своеобразные защитники - агрессивные муравьи из рода Azteca. Похожие на бамбук полые стволы и ветви цекропии служат крепостью для муравьиных колоний. Там они устраивают гнезда. Дерево дает своим защитникам не только кров, но и стол. У основания листового черешка имеются килевидные выросты, на которых развиваются так называемые мюллеровские тела - капсулы, состоящие наполовину из гликогена. Ими и питаются муравьи. А сами они в свою очередь набрасываются на всякого, кто попытается прикоснуться к растению. Стоит постучать по стволу, как появляются легионы муравьев, чтобы дать отпор незваному гостю. Исследования показали, что если опылить цекропию инсектицидами и избавить ее от муравьев, растение погибает.

Природные популяции, как правило, приспосабливаются к совместной жизни, образуя более или менее взаимовыгодные формы такого существования. При этом один из партнеров возлагает на другого задачу регулирования своих отношений с внешней средой. Симбиоз может развиваться на основе пищевых (питание неиспользованными остатками пищи) или пространственных (поселение на поверхности или внутри тела другого, использование нор, гнезд и т.д.) взаимоотношений.

По степени соединения партнеров и по их зависимости друг от друга различают несколько типов симбиоза: паразитизм, комменсализм, мутуализм.

Паразитизм - одна популяция использует другую в качестве среды обитания и источника пищи. Большое количество паразитов имеется среди животных (блохи, вши, клещи, тли, бактерии, гельминты и др.), растений (петров крест, подъельник обыкновенный, гнездовка настоящая и др.), грибов (различные виды ржавчинных, головневых, мучнисторосяных грибов).

Комменсализм - одна популяция извлекает пользу от объединения, а другой это объединение безразлично.

Часто под комменсализмом понимают такое сожительство, при котором один из партнеров питается остатками пищи или продуктами выделения другого, не причиняя ему вреда. Такую разновидность комменсализма, основанную на потреблении остатков пищи хозяев, называют нахлебничеством. Таковы взаимодействия между различными видами почвенных бактерий - сапрофитов, перерабатывающих органические вещества из перегнивших растительных остатков, и высшими растениями, которые потребляют образовавшиеся при этом минеральные соли.

Можно привести пример сожительства рыб - лоцманов и крупных хищных акул. С одной стороны, рыбы - лоцманы находятся в относительной безопасности, а с другой - им перепадают остатки не съеденной акулами пищи. На акул присутствие этих рыб не оказывает никакого влияния.

Нередко можно встретить такую форму взаимоотношений между видами, как квартирантство. Это такое сожительство организмов, когда один из видов поселяется в «жилище» другого или близ него. Данный тип взаимоотношений широко распространен у растений. Примером могут служить лианы и эпифиты (орхидеи, лишайники, мхи), поселяющиеся непосредственно на стволах и ветвях деревьев. В гнездах и норах грызунов обитает множество видов членистоногих, некоторые рыбы прячутся под зонтиками медуз со стрекательными нитями. Рыба - горчак откладывает икру в мантию двустворчатого моллюска, не причиняя ему вреда. Рыба - клоун, обитающая в биоценозе кораллового рифа, мирно сосуществует с актинией, укрываясь от хищников среди ее ядовитых щупалец, к яду которых у этой рыбки выработался иммунитет.

Сапсан (вид сокола, обитающий в Сибири и Казахстане) имеет огромное значение для выживания представителей вымирающих видов - гуся и краснозобой казарки, поскольку защищает их от прожорливых песцов. Гуси не в состоянии самостоятельно отогнать этих хищников от своих гнезд и предпочитают гнездиться поближе к сапсанам. Соколам такое соседство безразлично.

Особенно часто комменсализм можно наблюдать в морской или океанической среде. Практически в каждой норке червя, в каждой раковине двустворчатого моллюска обитают «гости», которые получают здесь укрытие, но не приносят хозяину ни пользы, ни вреда.

Мутуализм - связь популяций благоприятна для роста и выживания обеих, причем в естественных условиях одна не может существовать без другой.

Классический пример мутуализма - сотрудничество между цветковыми растениями и опыляющими их насекомыми. Насекомое получает нектар, а взамен осуществляет необходимый для растения акт опыления. При отсутствии опылителей растения во многих случаях оказались бы на грани вымирания, а насекомые без растительной пищи погибли бы. Еще один пример таких взаимоотношений - термиты и поселяющиеся в их кишечнике простейшие, превращающие целлюлозу древесины в усваиваемые вещества, которыми питаются и они сами, и термиты.

Мутуалистической является взаимосвязь между жвачными животными (олени, крупный рогатый скот, антилопы) и бактериями, обитающими в их рубце (один из четырех отделов желудка жвачных). Рубец населен многочисленными бактериями из родов Bacteroides, Ruminococcus, Clostridium, Vethanobacterium и др. Бактерии рубца приспособлены только к анаэробным (бескислородным) условиям, и многие виды под воздействием кислорода мгновенно гибнут. Основная пища жвачных - целлюлоза и другие растительные волокна. Однако сами животные лишены ферментов, которые способны расщеплять растительный материал. Бактерии же выделяют целлюлозоразрушающие ферменты. Продукты микробной ферментации используются организмом - хозяином, а последний создает для бактерий непрерывный приток субстратов (растительная целлюлоза) и контролирует условия его сбраживания (нейтрализуя слюной излишнюю кислотность среды, где обитают бактерии).