- •Министерство сельского хозяйства
- •Содержание Раздел первый. Общая экология
- •1.Экология как наука и история ее
- •2. Организм как живая целостная
- •5. Популяционная экология. Популяционный
- •Раздел второй. Учение о биосфере
- •6. Биосфера - глобальная экосистема
- •7. Основные направления эволюции
- •9. Ресурсы живых существ, как экологический
- •Раздел третий. Экология человека
- •11. Природные экосистемы Земли как
- •13. Биосоциальная природа человека и
- •Раздел четвёртый. Антропогенные воздействия
- •2. История развития экологии как науки
- •3. Значение экологического образования в настоящее время
- •4. Основные экологические проблемы современности
- •Организм как живая целостная система
- •2. Развитие организма как живой целостной системы
- •3. Система организмов и биота Земли
- •Экологические факторы среды
- •2. Абиотические факторы
- •3. Биотические факторы
- •4. Антропогенные факторы
- •5. Истребление человеком диких видов
- •6. Понятие о лимитирующих факторах
- •7. Адаптации организмов к факторам среды
- •8. Жизненные формы организмов
- •9. Классификация жизненных форм
- •Основные среды обитания
- •2. Проблема нехватки пресной воды
- •3. Наземно - воздушная среда
- •4. Почвенная среда
- •5. Живые организмы как среда обитания
- •6. Экологические особенности паразитов
- •Популяционная экология. Популяционный подход
- •2. Место популяции в общей структуре биологических систем
- •3. Характеристики популяций
- •4. Динамика популяций
- •5. Взаимодействия между популяциями
- •6. Конкуренция как механизм возникновения экологического разнообразия
- •7. Отношения типа хищник - жертва
- •Биосфера — глобальная экосистема Земли
- •2. Структура биосферы
- •3. Живое вещество биосферы
- •4. Круговорот веществ в природе
- •5. Биогеохимические циклы наиболее жизненно важных биогенных веществ
- •Основные направления эволюции биосферы
- •2. Биологическое разнообразие как основа стабильности биосферы
- •3. Эволюция биосферы
- •4. Ноосфера как новая стадия развития биосферы
- •5. Законы биогенной миграции атомов и необратимости эволюции, «законы» экологии б. Коммонера
- •Биотические сообщества
- •2. Пространственная структура биоценоза
- •3. Трофическая структура биоценоза
- •4. Механизмы поддержания пространственной структуры
- •4. Случайное, равномерное и агрегированное распределение особей
- •5. Экологическая ниша
- •7. Общая характеристика экологических взаимоотношений
- •8. Типы взаимоотношений
- •Ресурсы живых существ, как экологический фактор
- •2. Классификация ресурсов
- •3. Экологическое значение незаменимых ре-сурсов
- •4. Экологическое значение пищевых ресурсов
- •5. Пространство как ресурс
- •Экосистемный подход в экологии.
- •2. Особенности естественных экосистем
- •3. Динамика экосистем
- •4. Экологические сукцессии
- •Природные экосистемы Земли как хорологические единицы биосферы
- •2. Наземные биомы (экосистемы)
- •3. Пресноводные экосистемы
- •4. Морские экосистемы
- •5. Целостность биосферы как глобальной экосистемы
- •Антропогенные экосистемы
- •2. Сельскохозяйственные экосистемы (агроэкосистемы) и их особенности
- •3. Индустриально - городские экосистемы
- •Биосоциальная природа человека и экология
- •2. Популяционная характеристика человека
- •3. Природные ресурсы Земли как лимитирующий фактор выживания человека
- •Экология и здоровье человека
- •2. Влияние природно - экологических факторов на здоровье человека
- •2. Влияние социально - экологических факторов па здоровье человека
- •3. Гигиена и здоровье человека
- •Загрязнение и его формы
- •4. Последствия загрязнения.
- •5. Контроль за загрязнением
- •Антропогенные воздействия на
- •2. Экологические последствия глобального загрязнения атмосферы
- •Антропогенные воздействия на
- •2. Экологические последствия загрязнения гидросферы
- •3. Экологические последствия истощения вод
- •Антропогенные воздействия на
- •2. Воздействия на горные породы и их массивы
- •3. Воздействия на недра
- •Основные принципы охраны окружающей среды и рационального природопользования
- •2. Экологический кризис и пути выхода из него
- •3. Принципиальные направления инженерной экологической защиты
- •4. Экологическое нормирование
- •Защита растительного и животного мира
- •2. Охрана и использование животного мира
- •3. Красная книга
- •4. Особо охраняемые природные территории
- •Предотвращение вредного влияния твердых бытовых отходов, физического и биологического загрязнения
- •2. Защита от шумового воздействия
- •3. Защита от воздействия электромагнитных полей
- •Экологический мониторинг и
- •2. Экологический контроль
- •Правовые основы охраны
- •2. Государственные природоохранные органы управления и контроля в области охраны окружающей среды
- •Предупредительный экологический контроль
- •2. Экологический аудит
- •3. Экологическая сертификация
- •Экономический механизм охраны окружающей среды
- •1. Составляющие экономического механизма охраны окружающей среды.
- •2. Оценка экологического ущерба и платежи за загрязнение окружающей среды.
- •1. Составляющие экономического механизма охраны окружающей среды
- •2. Оценка экологического ущерба и платежи за загрязнение окружающей среды
- •Международное сотрудничество в
- •2. Объекты охраны окружающей среды
- •Юридическая ответственность за экологические правонарушения
- •2. Юридическая ответственность
- •3. Дисциплинарные наказания
- •4. Административная и имущественная ответственность
- •5. Уголовная ответственность
- •Словарь терминов
- •Литература
- •Учебно – методический комплекс
6. Понятие о лимитирующих факторах
В середине XIX в. немецкий ученый - агрохимик Ю. Либих изучал процессы питания растений и влияние разнообразных факторов и элементов питания на их рост. Он установил, что урожай культур зачастую ограничивается (лимитируется) не теми элементами питания, которые требуются в больших количествах, например углекислым газом и водой (обычно эти вещества присутствуют в среде в изобилии), а теми, которые необходимы в минимальных количествах, но которых и в почве очень мало (например, цинк). Либих писал: «Веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость последнего во времени».
В простейшем виде, применительно к конкретным опытам ученого, закон минимума Либиха гласит: рост растения зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве (минимуме). В современной формулировке закон минимума звучит так: выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей.
Закон минимума Либиха можно пояснить на таком примере. Пусть в почве содержатся все элементы минерального питания, необходимые для данного вида растений, кроме одного из них, например бора или цинка. Рост растений на такой почве будет угнетен. Если добавить в почву нужное количество бора (цинка), то это приведет к увеличению урожая. Но если вносить любые другие химические соединения (например, азот, фосфор, калий) и даже удастся добиться того, что все они будут содержаться в оптимальных количествах, а бор (цинк) будет отсутствовать, это не даст никакого эффекта.
При формулировании своих обобщений Либих пользовался определением «лимитирующий» по отношению к факторам среды. В экологии под лимитирующим (ограничивающим) фактором понимается любой фактор, который ограничивает процесс развития или существования организма, вида или сообщества. Им может быть любой из действующих в природе экологических факторов: вода, тепло, свет, ветер, рельеф, содержание в почве необходимых для жизнедеятельности растений солей и химических элементов, а в водной среде - химизм и качество воды, количество доступного кислорода и углекислого газа. Такими факторами могут быть конкуренция со стороны другого вида, присутствие хищника или паразита.
Изучая лимитирующее действие экологических факторов на насекомых, американский зоолог В. Шелфорд пришел к выводу, что лимитирующим фактором, ограничивающим развитие организма, может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия. В экологии такое положение носит название закона толерантности Шелфорда, сформулированного им в 1913 г. Диапазон между минимумом и максимумом определяет величину выносливости организма, который можно характеризовать экологическим минимумом и экологическим максимумом. В этих пределах и может существовать данный организм.
Благоприятный диапазон действия экологического фактора называется зоной оптимума (нормальной жизнедеятельности). Чем значительнее отклонение действия фактора от оптимума, тем больше данный фактор угнетает жизнедеятельность популяции. Этот диапазон называется зоной угнетения. Максимально и минимально переносимые значения фактора - это критические точки, за пределами которых существование организма или популяции уже невозможно.
Для выражения степени толерантности в экологии используют термины с приставками стена - (узкий) и эври - (широкий). Маловыносливые организмы, ограниченные каким - либо экологическим фактором и способные обитать только в условиях устойчивого постоянства этого фактора, называют стенобионтами. К ним относятся многие паразиты, виды, обитающие в океанических глубинах, в пещерах, тропических лесах. Напротив, организмы, способные существовать при широких амплитудах изменчивости факторов окружающей среды, называют эврибионтами. К ним относятся многие наземные животные. Так, ареал обитания лисицы распространяется от лесотундры до степей.
Чтобы подчеркнуть отношение организма к конкретному фактору, используют термины, первая часть которых образована приставками стено - или эври -, а вторая содержит указание на конкретный фактор, например: эвритермные организмы - имеющие широкий температурный интервал (многие насекомые); стенотермные организмы - приспособившиеся к узкой амплитуде температур (для растений тропических лесов колебания температуры в пределах 5...8° С могут быть губительными).
Смысл закона толерантности вполне понятен. Упрощенно он может быть сформулирован так: плохо как недокормить, так и перекормить растение либо животное. Из этого закона вытекает следствие: любой избыток вещества или энергии является загрязняющим среду компонентом. Например, в засушливых областях избыток воды вреден, и вода может рассматриваться как загрязнитель.
Итак, для каждого вида существуют пределы значений жизненно необходимых факторов абиотической среды, которые ограничивают зону его толерантности (устойчивости). Живой организм может существовать в определенном интервале значений факторов. Чем шире этот интервал, тем выше устойчивость организма. Закон толерантности является одним из основополагающих в современной экологии.