766 • Интегративные функции организма

л а условного раздражителя». Физиологические значение запаздывающего торможения условных рефлексов заключается в приспособлении условно-рефлекторных реакций организма животных к меняющимся условиям со-четанного действия условных и безусловных раздражителей внешней среды.

18.2.2.3. Дифференцировочное торможение

Дифференцировочным торможением называется исчезновение условно-рефлекторной реакции на физические параметры положительного услов­ного стимула, которые предъявляются животному без сочетанного дейст­вия с безусловным подкреплением.

При выработке нового условного рефлекса условный раздражитель, действующий на организм животного, «носит обобщенный характер». На­пример, если звук с частотой 1000 Гц в процессе выработки условного рефлекса становится положительным условным раздражителем, то и дру­гие частоты, т. е. близкие по значению к 1000 Гц, также первоначально оказывают условное действие. Однако это действие будет тем меньше, чем больше звук отличается по частоте в ту или иную сторону от условного раздражителя. «Специализация условного раздражителя», или его дифферен­цирование, происходит в условиях многократного сочетания или повторе­ния подкрепляемого условного раздражителя с близким к нему по физиче­ским свойствам условным неподкрепляемым раздражителем. В результате, например, частота звука 1000 Гц сохраняет свое положительное сигнальное значение, а звуки, отличающиеся по частоте в ту или иную сторону от ус­ловного раздражителя, без подкрепления утрачивают свое первоначальное сигнальное значение для животного. Таким образом, при помощи диффе-ренцировочного торможения условных рефлексов в ЦНС осуществляется различение биологической значимости различных параметров одного и то­го же внешнего раздражителя.

18.2.2.4. Условное торможение

Условным торможением называется исчезновение условно-рефлекторной реакции на положительный условный раздражитель, если он предъявляет­ся животному в комплексе с новым условным стимулом без сочетанного их действия с безусловным подкреплением.

После выработки условного рефлекса индифферентный для животного раздражитель становится условным по отношению к выработанной услов­но-рефлекторной реакции. Новый условный стимул может предъявляться животному в комплексе с положительным условным стимулом, но без со­четанного их действия с безусловным подкреплением. В этом случае но­вый условный раздражитель приобретает тормозные свойства, а его соче-танное предъявление животному с положительным условным стимулом не вызовет условно-рефлекторного ответа. Этот феномен И. П. Павлов на­звал условным тормозом, значение которого заключается в том, что в ассо­циативном научении животного один и тот же раздражитель может быть как условным, так и безусловным. Это способствует более адекватному приспособлению высшей нервной деятельности животного к условиям внешней среды.

18. Высшая нервная деятельность (по И. П. Павлову) • 767

1 8.3. Оперантный условный рефлекс

Ключ

Рис. 18.5. Скиннеровский ящик для изучения оперантных условных рефлек­сов. Случайное нажатие на ключ мага­зина с пищей позволяет голубю полу­чить подкрепление за выполненное действие. Подкрепление является сти­мулом для следующего «произвольного» действия.

В то время как И. П. Павловым было начато исследование класси­ческих условных рефлексов, в зару­бежных лабораториях параллельно изучались так называемые инстру­ментальные условные рефлексы, или оперантные рефлексы (рис. 18.5). Оперантные условные реф­лексы представляют собой науче­ние методом «проб и ошибок». На­пример, голодное животное поме­щается в специальный ящик, выход из которого оно совершенно слу­чайно, тем не менее, может обнару­жить. Как правило, животное со­вершает множество движений по всему внутреннему пространству ящика, пытаясь выбраться из него, прежде чем случайно не нажимает на запирающий дверь механизм. При следующих пробах с тем же ящиком животное концентрирует свое поведение все ближе к запи­рающему механизму, пока не нау­чается вести себя весьма целена­правленно, выбираясь из ящика с минимальными затратами усилий.

Главное отличие между оперантными и классическими павловскими ус­ловными рефлексами заключается в активном, т. е. «произвольном» ответе животного. Поведение животных на основе оперантных условных рефлек­сов может быть усилено через положительное и отрицательное подкрепле­ние, а также наказанием и угасанием (табл. 18.1).

На основе инструментальных условных рефлексов могут формироваться новые двигательные реакции. Знания об оперантном научении имеют большое значение в различных аспектах деятельности человека, в частно­сти, для содержания и воспитания домашних животных и приручения ди-

Таблица 18.1.	Особенности оператного поведения
Характер подкрепления		По следствие	Результат	Пример
Положительное		Реакция приводит к же-	Усиливается	Собака сидит, полу-
		лаемым последствиям	в поведении	чает еду
Положительное	нака-	Ответ приводит к избега-	Уменьшает-	Собаку наказывают,
зание		нию последствия	ся в поведе-	она убегает
			нии
Отрицательное		Ответ блокируется или	Увеличивает-	Собака демонстриру-
		предупреждается нежела-	ся в поведе-	ет подчинение и не
		тельное последствие	нии	получает наказание
Отсутствие		Ответ блокируется или	Уменьшает-	Если собака ошиб-
		предупреждаются жела-	ся в поведе-	лась, то не получает
		тельные последствия	нии	награду