- •IV интегративные
- •Глава 18
- •758 • Интегративные функции организма
- •18.1. Классические условные рефлексы
- •760 • Интегративные функции организма
- •762 • Интегративные функции организма
- •18.1.3. Стадии формирования условного рефлекса
- •764 • Интегративные функции организма
- •1 8.2.1. Внешнее торможение
- •18.2.2. Внутреннее торможение
- •766 • Интегративные функции организма
- •1 8.3. Оперантный условный рефлекс
- •768 • Интегративные функции организма
- •770 • Интегративные функции организма
- •18.7. Типология высшей нервной деятельности
- •772 • Интегративные функции организма
- •Глава 19
- •774 • Интегративные функции организма
- •19.1.2. Понятие о мотивациях влечения и избегания
- •19.1.3. Пищевая мотивация человека
- •776 • Интегративные функции организма
- •778 • Интегративные функции организма
- •780 • Интегративные функции организма
- •782 • Интегративные функции организма
- •784 • Интегративные функции организма
- •786 • Интегративные функции организма
- •788 • Интегративные функции организма
- •790 • Интегративные функции организма
- •19.2.2. Роль эмоций в поведении человека
- •792 • Интегративные функции организма
- •796 • Интегративные функции организма
- •798 • Интегративные функции организма
- •Глава 20
- •802 • Интегративные функции организма
- •20.1.1. Формы внимания
- •20.1.2. Нейрофизиологические механизмы внимания
- •804 • Интегративные функции организма
- •806 • Интегративные функции организма
- •808 • Интегративные функции организма
- •20.1.3. Внимание при различных модальностях
- •810 • Интегративные функции организма
- •812 • Интегративные функции организма
- •814 • Интегративные функции организма
- •20.3.1. Нейрофизиологические корреляты сознания
- •816 • Интегративные функции организма
- •818 • Интегративные функции организма
- •20.4.1. Формы памяти и научения
- •820 • Интегративные функции организма
- •20.4.2.1. Габитуация
- •822 • Интегративные функции организма
- •824 • Интегративные функции организма
- •826 • Интегративные функции организма
- •828 • Интегративные функции организма
- •830 • Интегративные функции организма
- •20.6. Мышление
- •832 • Интегративные функции организма
- •834 • Интегративные функции организма
- •20.6.2. Функции левого и правого полушарий мозга человека при мышлении
- •Глава 21
- •838 • Интегративные функции организма
- •21.2. Периодичность физиологических процессов во время сна
- •21.2.1. Стадии сна
- •840 • Интегративные функции организма
- •842 • Интегративные функции организма
- •21.2.4. Фаза парадоксального сна
- •844 • Интегративные функции организма
- •846 • Интегративные функции организма
- •848 • Интегративные функции организма
- •850 • Интегративные функции организма
- •21.4. Сновидения и физиологическая роль бдг-сна
- •21.5. Продолжительность сна и последствия его лишения
- •852 • Интегративные функции организма
- •21.6. Бодрствование и сознание
- •854 • Интегративные функции организма
- •21.7. Различные уровни бодрствования
- •Глава 22
- •858 • Интегративные функции организма
- •860 • Интегративные функции организма
- •862 • Интегративные функции организма
- •864 • Интегративные функции организма
- •866 • Интегративные функции организма
- •868 • Интегративные функции организма
- •870 • Интегративные функции организма
- •22.3.2. Кровь
- •872 • Интегративные функции организма
- •874 • Интегративные функции организма
- •876 • Интегративные функции организма
- •878 • Интегративные функции организма
862 • Интегративные функции организма
дыхаемый воздух
Р
ис.
22.2.
«Кислородный каскад» организма.
Альвеолярный воздух
Артериальная кровь
Смешанная венозная кровь
В обычных условиях процессы биологического окисления в клетках тканей на уровне митохондрий обеспечиваются при сохранении постоянства парциального давления кислорода на этапах внешнего дыхания (альвеолярный воздух), транспорта газов кровью (артериальная и смешанная венозная кровь), а также в тканях — на мембранах клеток и внутри митохондрий.
наружной клеточной мембране должно составлять не менее 15—20 мм рт. ст. Для поддержания этого критического напряжения О2, при котором возможно нормальное функционирование мышц, напряжение О2 в артериолах, доставляющих
кровь непосредственно к работающим мышцам, должно составлять приблизительно 40 мм рт. ст., а в магистральных артериях —до 80—90 мм рт. ст. В легочных альвеолах, где осуществляется газообмен между кровью и атмосферным воздухом, напряжение О2 составляет около 100 мм рт. ст., во вдыхаемом воздухе оно равняется 150 мм рт. ст.
На рис. 22.2 вышеуказанные значения критических напряжений О2 на различных этапах транспорта кислорода в организме обозначены в виде нисходящих ступеней с постепенно понижающимися уровнями рО2 и скоростью доставки О2 к тканям. Этот «кислородный каскад» обеспечивает постоянную «накачку» О2 в работающие ткани в точном соответствии с их метаболической потребностью. Сохранение критических напряжений кислорода на каждом из обозначенных на схеме этапов транспорта кислорода к тканям обеспечивается совокупной деятельностью всех вегетативных систем организма.
22.1.4. Потребление кислорода, кислородный дефицит,
кислородный долг и кислородный запрос при мышечной работе
При переходе от состояния покоя к интенсивной мышечной деятельности потребность организма в кислороде возрастает во много раз, однако сразу она не может быть удовлетворена. Нужно время, чтобы усилилась деятельность систем дыхания и кровообращения и чтобы кровь, обогащенная кислородом, могла дойти до работающих мышц. По мере усиления активности системы вегетативного обеспечения мышечной деятельности постепенно увеличивается потребление кислорода работающими мышцами. При умеренной работе, если ЧСС не превышает 150 уд/мин, скорость потребления О2 возрастает до тех пор, пока не наступит устойчивое состояние метаболических процессов, при котором О2-потребление достигает постоянного уровня и в каждый данный момент времени точно соответствует потребности организма в нем. Такое устойчивое состояние называется истинным. Уровень потребления О2 в устойчивом состоянии зависит от мощности выполняемой работы (рис. 22.3).
При более интенсивной работе (ЧСС 150—180 уд/мин) устойчивое состояние не устанавливается и потребление О2 может возрастать до конца
22. Физиологические основы труда • 863
Быстрая
ликвидация "лактатного"
кислородного долга
О2-приход
при тяжелой работе
Медленная
ликвидация "лактатного"
кислородного долга
О2-приход
при легкой
работе
Восстановительный
период
Потребление
О О2
в покое
4 0 12 Время, мин
Рис. 22.3. Потребление кислорода в организме человека при легкой и тяжелой физической работе. Потребление кислорода резко возрастает в тканях организма с момента начала физической работы.
Однако для приспособления кровотока к возросшим метаболическим потребностям тканей требуется некоторое время, что приводит к формированию кислородного дефицита (Кд). При легкой работе величина кислородного дефицита остается постоянной после достижения устойчивого состояния. При тяжелой физической работе величина кислородного дефицита возрастает до момента ее окончания. Поэтому по окончании как легкой, так и тяжелой физической работы скорость потребления кислорода остается некоторое время выше уровня покоя, что обеспечивает ликвидацию («выплату») кислородного долга. По окончании тяжелой физической работы происходит ликвидация не только «алактатного», но и «лактатного» кислородного долга. Лр — легкая и Тр — тяжелая физическая работа.
работы или до достижения максимально возможного уровня. В последнем случае может наблюдаться «ложное устойчивое состояние», когда потребление О2 некоторое время (6—10 мин) поддерживается на постоянном максимальном уровне не потому, что потребность организма в кислороде полностью удовлетворяется, а потому, что исчерпаны возможности сердечно-сосудистой системы по доставке его к тканям. Именно эти возможности в большинстве случаев ограничивают потребление О2 мышечными клетками, хотя иногда лимитирующим фактором становится окислительная способность самих работающих мышечных клеток, в частности активность дыхательных ферментов в митохондриях.
Максимальный уровень потребления О2 не может поддерживаться долго. Во время длительной работы он снижается из-за утомления.
Количество кислорода, которое необходимо организму, чтобы полностью удовлетворить энергетические потребности за счет аэробных процессов, называется кислородным запросом работы. При интенсивной работе реальное потребление кислорода — кислородный приход — составляет только часть кислородного запроса. Разность между кислородным запросом работы и реально потребляемым кислородом составляет кислородный дефицит организма (см. рис. 22.3). В условиях кислородного дефицита активируются анаэробные реакции ресинтеза АТФ, что приводит к накоплению в организме недоокисленных продуктов анаэробного распада. Во время работы, при которой возможно установление устойчивого состояния, часть анаэробных метаболитов может ликвидироваться по ходу работы за счет усиления аэробных реакций, другая их часть устраняется после работы. Если устойчивого состояния не наступает или при ложном устойчивом со-
