858 • Интегративные функции организма

с коростью до тех пор, пока запасы креатинфосфата в мышцах не будут ис­черпаны примерно на 30 % (в течение 5—6 с). Затем скорость креатинфос-фокиназной реакции начинает уменьшаться и в процесс ресинтеза АТФ вступают гликолиз и аэробный механизм.

Фосфогенный аэробный процесс ресинтеза АТФ играет решающую роль в энергетическом обеспечении кратковременной физической работы максимальной мощности (например, подъем и перенос тяжелых грузов), в процессе быстрого перехода от покоя к работе, во время финишного уско­рения у спортсменов.

Анаэробный гликолиз. Как только в процессе мышечной работы креатин-фосфокиназная реакция перестает обеспечивать необходимую скорость ре­синтеза АТФ и в саркоплазме мышечных волокон увеличивается концен­трация молекул АДФ, происходит активация ресинтеза АТФ за счет ана­эробного гликолиза. Источником энергии для ресинтеза АТФ являются за­пасы гликогена в миоцитах и глюкоза плазмы крови. Повышение концен­трации АДФ в саркоплазме, а также увеличение содержания ионов Са⁺⁺ активируют ферменты фосфорилазу и гексокиназу. Молекулы этих фер­ментов локализованы на мембране саркоплазматического ретикулума, а также на других внутриклеточных компонентах.

В процессе гликолиза образуется до 2,5 кДж/кг/мин. Гликолиз как ис­точник энергии мышечного сокращения эффективно обеспечивает сокра­тительный процесс с 20-30-й секунды после начала сокращения и спосо­бен обеспечивать мышечную активность высокой мощности до 2—2,5 мин. Скорость гликолиза угнетается под влиянием повышения концентрации молочной кислоты в миоцитах и уменьшения рН в саркоплазме. Накопле­ние молочной кислоты при анаэробной работе находится в прямой зависи­мости от мощности и общей продолжительности физической работы.

Увеличение количества молочной кислоты в саркоплазматическом про­странстве мышц вызывает рост осмотического давления в саркоплазме, при этом вода из межклеточной среды поступает внутрь мышечных воло­кон и вызывает их набухание. Значительные изменения осмотического давления в мышцах могут быть причиной болевых ощущений.

Миокиназная реакция. Физическая активность высокой мощности, а также развитие утомления (фаза истощения) приводят к повышению в саркоплазме концентрации молекул АДФ, которые являются источником ресинтеза АТФ:

Аденилатциклаза АДФ + АДФ > АТФ + АМФ.

Миокиназная реакция, как и креатинфосфокиназная, легко обратима и используется в организме для уменьшения резких перепадов в скорости образования и использования АТФ. В случае появления в клетке избытка АТФ он быстро устраняется с помощью миокиназной реакции.

22.1.2. Аэробный гликолиз

Примерно 90 % запасов АТФ в миоцитах образуется в процессе аэробного ресинтеза, т. е. при участии кислорода. Ферментные системы аэробного обмена расположены в основном в митохондриях клеток. К числу суб­стратных циклов окисления относятся: гликолитическое расщепление уг­леводов, заканчивающееся образованием пировиноградной кислоты, окис­лительное декарбоксилирование пировиноградной кислоты, цикл превра­щений трикарбоновых кислот, окислительное дезаминирование аминокис-

22. Физиологические основы труда • 859

л от, (3-окисление жирных кислот. Суть химических превращений в суб­стратных циклах заключается в постепенном преобразовании исходного субстрата в форму, доступную действию специфических дегидрогеназ, с последующим высвобождением энергии в ходе окислительно-восстанови­тельных реакций, где участвуют дыхательные ферменты. Энергия окисле­ния, выделяющаяся в реакциях дегидрогенирования, сохранятся в соеди­нениях водорода с коферментами НАД или ФАД. Для ресинтеза АТФ она используется при переносе водорода от коферментов НАД и ФАД на ки­слород по системе дыхательных ферментов, которая расположена на внут­ренней мембране митохондрий.

В дыхательной цепи имеется три пункта сопряжения, где за счет энер­гии, высвобождающейся при переносе электронов, может синтезироваться АТФ. Первый пункт сопряжения находится на участке переноса водорода от НАД к ФАД. Количества свободной энергии, высвобождаемой в этой реакции, достаточно для синтеза 1 моля АТФ. Второй пункт сопряжения локализуется на участке переноса электронов от кофермента (} через цито-хром к цитохрому с. Третья молекула АТФ синтезируется на завершающем этапе дыхательной цепи в цитохромоксидазной реакции, где происходит перенос электронов с системы цитохромов на кислород. В этом пункте со­пряжения энергии освобождается больше, чем при любой другой реакции дыхательной цепи. Этой энергии вполне могло бы хватить для образования нескольких молей АТФ, но, тем не менее, в этом пункте сопряжения, как и в первых двух, синтезируется только 1 моль АТФ. Излишек энергии, вы­деляемой в цитохромоксидазной реакции, служит главной движущей си­лой для всего процесса переноса электронов по дыхательной цепи. Кисло­род, акцептирующий электроны, которые поставляет цитохромоксидазная реакция, служит резервуаром, обеспечивающим постоянный отток элек­тронов из дыхательной цепи и поддерживающим ее компоненты в окис­ленном состоянии, благодаря чему они могут принимать водород от раз­личных субстратов окисления.

Наряду с обычным путем окисления субстратов на внутренней мембра­не мышечной клетки существует также путь окисления, локализованный на внешней мембране, в котором принимают участие цитохром с, система ФП5 — цитохром Ь5 и цитохромоксидаза. Активация этого пути приводит к быстрому окислению внемитохондриального НАД-Н, но он не связан с синтезом АТФ и ведет к рассеиванию энергии в виде тепла. Этот путь ис­пользуется в качестве буферной системы, поддерживающей необходимую концентрацию окисленной формы НАД в саркоплазме и устраняющей из­быток молочной кислоты, образующейся при гликолизе.

Общая схема, иллюстрирующая взаимосвязь аэробных и анаэробных превращений в энергетическом обмене скелетной мышцы, представлена на рис. 22.1.

Общий выход энергии при аэробном процессе более чем в 10 раз пре­вышает изменение свободной энергии при гликолитическом распаде угле­водов в анаэробных условиях. В качестве субстратов аэробных превраще­ний в работающих мышцах могут быть использованы не только внутримы­шечные запасы гликогена, но и внемышечные резервы углеводов (напри­мер, гликоген печени), жиров, а в отдельных случаях и белков. Поэтому суммарная емкость аэробного процесса очень велика и трудно поддается точной оценке. В отличие от гликолиза, метаболическая емкость которого в значительной степени зависит от изменений внутренней среды вследст­вие накопления в организме избытка молочной кислоты, конечные про­дукты аэробных превращений — СО₂ и Н₂О — не вызывают каких-либо