- •IV интегративные
- •Глава 18
- •758 • Интегративные функции организма
- •18.1. Классические условные рефлексы
- •760 • Интегративные функции организма
- •762 • Интегративные функции организма
- •18.1.3. Стадии формирования условного рефлекса
- •764 • Интегративные функции организма
- •1 8.2.1. Внешнее торможение
- •18.2.2. Внутреннее торможение
- •766 • Интегративные функции организма
- •1 8.3. Оперантный условный рефлекс
- •768 • Интегративные функции организма
- •770 • Интегративные функции организма
- •18.7. Типология высшей нервной деятельности
- •772 • Интегративные функции организма
- •Глава 19
- •774 • Интегративные функции организма
- •19.1.2. Понятие о мотивациях влечения и избегания
- •19.1.3. Пищевая мотивация человека
- •776 • Интегративные функции организма
- •778 • Интегративные функции организма
- •780 • Интегративные функции организма
- •782 • Интегративные функции организма
- •784 • Интегративные функции организма
- •786 • Интегративные функции организма
- •788 • Интегративные функции организма
- •790 • Интегративные функции организма
- •19.2.2. Роль эмоций в поведении человека
- •792 • Интегративные функции организма
- •796 • Интегративные функции организма
- •798 • Интегративные функции организма
- •Глава 20
- •802 • Интегративные функции организма
- •20.1.1. Формы внимания
- •20.1.2. Нейрофизиологические механизмы внимания
- •804 • Интегративные функции организма
- •806 • Интегративные функции организма
- •808 • Интегративные функции организма
- •20.1.3. Внимание при различных модальностях
- •810 • Интегративные функции организма
- •812 • Интегративные функции организма
- •814 • Интегративные функции организма
- •20.3.1. Нейрофизиологические корреляты сознания
- •816 • Интегративные функции организма
- •818 • Интегративные функции организма
- •20.4.1. Формы памяти и научения
- •820 • Интегративные функции организма
- •20.4.2.1. Габитуация
- •822 • Интегративные функции организма
- •824 • Интегративные функции организма
- •826 • Интегративные функции организма
- •828 • Интегративные функции организма
- •830 • Интегративные функции организма
- •20.6. Мышление
- •832 • Интегративные функции организма
- •834 • Интегративные функции организма
- •20.6.2. Функции левого и правого полушарий мозга человека при мышлении
- •Глава 21
- •838 • Интегративные функции организма
- •21.2. Периодичность физиологических процессов во время сна
- •21.2.1. Стадии сна
- •840 • Интегративные функции организма
- •842 • Интегративные функции организма
- •21.2.4. Фаза парадоксального сна
- •844 • Интегративные функции организма
- •846 • Интегративные функции организма
- •848 • Интегративные функции организма
- •850 • Интегративные функции организма
- •21.4. Сновидения и физиологическая роль бдг-сна
- •21.5. Продолжительность сна и последствия его лишения
- •852 • Интегративные функции организма
- •21.6. Бодрствование и сознание
- •854 • Интегративные функции организма
- •21.7. Различные уровни бодрствования
- •Глава 22
- •858 • Интегративные функции организма
- •860 • Интегративные функции организма
- •862 • Интегративные функции организма
- •864 • Интегративные функции организма
- •866 • Интегративные функции организма
- •868 • Интегративные функции организма
- •870 • Интегративные функции организма
- •22.3.2. Кровь
- •872 • Интегративные функции организма
- •874 • Интегративные функции организма
- •876 • Интегративные функции организма
- •878 • Интегративные функции организма
850 • Интегративные функции организма
м ых сна животных, выделен состоящий из пяти аминокислот пептид, который обладает снотворным эффектом. Он получил название фактора 5 (от англ. §1еер — сон), его удалось выделить и у человека. При введении экспериментальным животным он вызывает медленноволновой сон с появлением характерных изменений на ЭЭГ. Обнаружены и другие пептиды эндогенного происхождения, обладающие способностью индуцировать медленноволновой сон. К ним относятся: вызывающая сон субстанция с молекулярной массой 70—200 (5Р8), дипептид мураминовой кислоты, нона-пептид, индуцирующий дельта-сон (Г)81Р). Эти пептиды способны преодолевать гематоэнцефалический барьер и влиять на метаболизм нейромедиа-торов, однако после внутривенного введения они быстро разрушаются под воздействием ферментов. При введении в желудочки мозга Б51Р повышает в головном мозге концентрацию серотонина и ГАМК, а их накопление в стадии медленноволнового сна способствует уменьшению обменных процессов и потребления кислорода мозгом.
Наряду с пептидами — индукторами медленноволнового сна, описан выделенный из ликвора в период парадоксального сна неидентифициро-ванный эндогенный пептид, вызывающий БДГ-сон при его введении экспериментальным животным. К этому пептиду получены антитела, введение которых угнетает парадоксальный сон. У человека сразу после окончания фазы БДГ-сна в спинномозговой жидкости в несколько раз повышается уровень аргинина-вазотоцина (АВТ). Его введение даже в очень малом количестве (около 600 молекул) вызывает сон у кошек, снотворное действие проявляется и при введении его людям, у которых при этом возникает фаза БДГ-сна. Содержание АВТ у пожилых людей с нарушениями сна уменьшено, высказано предположение о регулирующей роли этого пептида в организации сна у человека. Имеются сведения о том, что возникновению БДГ-сна способствует также вазоинтестинальный пептид (ВИП).
К пептидам, участвующим в регуляции сна, относят также субстанцию Р (нормализует сон при стрессе), бета-эндорфин, ангиотензин-Н, есть данные об участии в регуляции сна соматостатина и тиреотропина. Участие нейропептидов в регуляции цикла сна—бодрствования возможно как в качестве комедиаторов нейронных переключений, так и в качестве нейрогор-монов. Мягкое модулирующее действие пептидов состоит в медленных изменениях нейронной активности мозговых структур, взаимодействующих во время сна.
Наряду с нейропептидами снотворное действие на человека может оказывать простагландин Д2, синтез которого стимулируется при воспалении паутинной оболочки мозга, сопровождающемся повышенной сонливостью. Мурамилпептиды бактериального происхождения даже в очень малой концентрации увеличивают продолжительность медленноволнового сна и угнетают фазу БДГ-сна; одновременно с этим они вызывают повышение температуры тела у человека. Эти факты дают возможность приблизиться к пониманию механизма повышенной продолжительности сна, наблюдающейся у человека при воспалительных и инфекционных заболеваниях.
21.4. Сновидения и физиологическая роль бдг-сна
Большинство разбуженных во время парадоксального сна людей сообщают о сюжетно связанных сновидениях, причем это относится и к людям, утверждавшим, что они никогда не видят сны. Скорее всего, они просто забывают о сновидениях, если не просыпаются сразу после фазы БДГ-сна. Установлено, что люди не менее часто видят сновидения и во время мед-
21. Сон и бодрствование • 851
л енноволнового сна: разбуженные во 2-й фазе сна говорят об этом в 60 % случаев, реже вспоминают сны в случае пробуждения в 3-й или 4-й стадиях. Но обычно в таких случаях разбуженные рассказывают лишь о несвязных, обрывочных образах, тогда как после БДГ-сна вспоминаются связные эпизоды, кажущиеся реальными.
Зигмунд Фрейд создал теорию толкования сновидений, которые он объяснял прорывом из подсознания вытесненных туда запретных по соображениям морали сексуальных и агрессивных желаний. В настоящее время сновидения принято объяснять теорией активационного синтеза, основанной на том, что во время фазы БДГ-сна одновременно активируются многие нейронные переключения в центрах ствола мозга, сигналы от которых поступают в кору, а она осуществляет синтез этих нередко противоречивых сигналов, пытаясь объединить их и придать им смысл. При этом кора активно извлекает из памяти поступившую прежде информацию, которой не приходится, как при бодрствовании, конкурировать с новой информацией, предоставляемой сенсорными системами. Поэтому интерпретация информации происходит иначе, чем при сохраненном сознании, она отражает реальные потребности и конфликты, но не учитывает реальные временные и пространственные обстоятельства.
На фоне ограниченного поступления информации о внешних раздражителях освобождается доступ к коре афферентной информации от внутренних органов. Это обстоятельство имеет особое значение при развитии патологических процессов, при которых кора начинает получать необычную информацию, становящуюся причиной столь же необычных сновидений. Активация сенсорных областей во время БДГ-сна приводит к зрительным, слуховым, тактильным компонентам сна, а повышение активности моторных структур ствола сопровождается представлениями о якобы выполняемых движениях, хотя реальные движения не происходят в связи с торможением активности мотонейронов ретикулярной формацией. Таким образом, сновидения представляют собой не случайный, а биологически значимый и полезный процесс, хотя содержательная сторона сновидений в большинстве случаев не поддается достоверному истолкованию.
У детей продолжительность БДГ-сна больше, чем у взрослых: считается, что в этой стадии сна совершенствуется эффективность переключений между определенными нейронами, представляющая основной механизм образования долговременной памяти. Возможно, именно поэтому в периоды решения наиболее сложных жизненных задач или творческих проблем продолжительность БДГ-сна увеличивается и у взрослых, причем в большинстве сновидений появляются эпизоды из предыдущей жизни и профессиональной деятельности.
Отдельную разновидность сновидений представляют люцидные сны (от лат. Шскшз — ясный, очевидный), когда спящий понимает, что он спит, но видит сон и может управлять событиями сна. Содержание таких снов приближается к реальной действительности, а электрическая активность нейронов коры практически не отличается от таковой в состоянии бодрствования.
