848 • Интегративные функции организма

А ргинин-вазотоцин? Мелатонин?

1

		Эпифиз
		Ядра гипоталамуса
		Ствол Ядра шва

Обратная связь

Циркадная ритмика

Рис. 21.4. Схема организации циркадной ритмики.

Супрахиазмальные ядра гипоталамуса (СХЯ) состоят из комплекса нейронных осцилляторов, связанных иерархически и параллельно. Они получают информацию о характере освещенно­сти непосредственно от сетчатки по волокнам ретиногипоталамического тракта (РГТ) и после переработки такой информации в латеральном коленчатом теле (ЛКТ). Эта информация необ­ходима для согласования эндогенного ритма активности СХЯ с периодической сменой дня и ночи. Активность СХЯ адресована другим ядрам гипоталамуса, стволу и эпифизу, которые корректируют активность СХЯ по механизму отрицательных обратных связей (пунктирные линии).

ние серотонина, а ночью из него синтезируется гормон мелатонин. Синтез мелатонина происходит благодаря повышению в ночные часы активности ключевого фермента М-ацетилтрансферазы. Ритмику этого процесса регу­лируют СХЯ, но не прямо, а опосредованно, с помощью нескольких ней­ронных переключений, активирующих симпатические нейроны верхнего шейного ганглия, которые непосредственно иннервируют эпифиз.

Нейроны СХЯ имеют рецепторы для присоединения мелатонина, а его содержание в супрахиазмальных ядрах растет в ночные часы. Поэтому ме­латонин рассматривается рядом исследователей как ингибитор активности СХЯ в ночное время, осуществляющий обратную связь между двумя звеньями циркадной системы: эпифизом и СХЯ. В соответствии с другой точкой зрения у человека мелатонин играет роль локального гормона эпи­физа и влияет на синтез пептидов, которые обладают функциональной ак­тивностью и способны проникать в кровь и ликвор. Одним из таких пеп­тидов является аргинин-вазотоцин, попадающий с током цереброспиналь­ной жидкости в супрахиазмальные ядра для модуляции активности их ней­ронов.

21.3.3. Участие коры и лимбической системы в регуляции цикла сна—бодрствования

Переход от бодрствования ко сну у человека определяет не только эндо­генный ритм, синхронизированный с реальным временем суток, но и ха­рактер поведенческой активности, связанной с переработкой сенсорной информации, особенностями трудовой или иной деятельности, пережива­нием эмоций и т. п. Не связанный с естественным чередованием дня и но­чи переход ко сну, как и ситуативная бессонница, могут произойти в ре­зультате нисходящего влияния коры или действия лимбической системы

21. Сон и бодрствование • 849

н а гипоталамус и стволовые нервные центры, от активности которых не­посредственно зависит поддержание бодрствования или переход ко сну.

В состоянии бодрствования восходящая активность рострального отдела ретикулярной формации обеспечивает тоническую деполяризацию корко­вых нейронов. В таком состоянии фронтальные отделы коры тормозят ак­тивность подкорковых центров, индуцирующих переход к медленноволно-вому сну. Предполагается, что нисходящая активность фронтальной коры распространяется при бодрствовании на лимбические структуры (гиппо-камп, миндалины, перегородку), а они подавляют активность гипоталами-ческих центров сна. По-видимому, нельзя исключить и нисходящее тормо­жение каудального отдела ретикулярной формации, где расположены ядра шва, индуцирующие медленноволновой сон.

Спящего человека можно разбудить, обратившись к нему по имени, он просыпается от плача своего ребенка, что в таких случаях свидетельствует о первоначальной активации коры, без участия которой невозможно рас­познать эти слабые и сложные стимулы. Механизм пробуждения включает торможение центров сна с последующей активацией восходящей ретику­лярной формации. Напротив, бессонница, возникающая иногда из-за мыс­лей, которые не удается «отключить», вызвана торможением подкорковых центров сна активно функционирующей корой.

Активность коры при бодрствовании поддерживается тонической сти­муляцией со стороны ретикулярной формации и зависит от характера по­ступающей сенсорной информации: возрастает при действии разнообраз­ных сенсорных стимулов и уменьшается при ограничении сенсорного при­тока или при действии однообразных, монотонно повторяющихся раздра­жителей. При интенсивной сенсорной стимуляции торможение подкорко­вых центров сна со стороны коры будет проявляться сильнее, а при огра­ниченном или монотонном притоке сенсорной информации торможение уменьшается, что ведет к повышению активности центров сна. Возникно­вение сонливости при низком уровне сенсорной стимуляции (например, при монотонной работе) обусловлено снижением активности коры и по­следующим «растормаживанием» подкорковых центров, индуцирующих медленноволновой сон.

Лимбическая система определяет субъективное отношение человека к действующим стимулам и возникновение эмоций, связанное с его пове­денческой активностью. Сенсорная информация и результаты деятельно­сти, вызывающие переживание эмоций, способствуют сохранению или да­же возрастанию восходящей активности ретикулярной формации и, тем самым, поддержанию бодрствования. Отсутствие новизны в сенсорной ин­формации, монотонная деятельность, скука приводят к снижению восхо­дящей активности ретикулярной формации и, соответственно, снижению тормозящего влияния фронтальной коры на подкорковые центры сна.

21.3.4. Гуморальные индукторы и регуляторы сна

Известен ряд гуморальных веществ, индуцирующих сон, и существует ги­потеза, допускающая наличие не только гипногенных, но и препятствую­щих возникновению сна гуморальных факторов. Такие вещества были из­влечены из жидких сред организма (ликвор, кровь) экспериментальных животных и человека в условиях длительного лишения сна или, напротив, активного бодрствования. Большинство веществ, причастных к регуляции цикла сна—бодрствования, относится к пептидам.

Путем фракционирования ликвора, полученного от длительно лишае-