762 • Интегративные функции организма

ч ения пресинаптического высвобождения медиаторов. Повышение эффек­тивности синаптической передачи при выработке условного рефлекса ле­жит в основе феномена проторения или облегчения проведения возбужде­ния, о котором говорил И. П. Павлов.

18.1.3. Стадии формирования условного рефлекса

Выработка классического условного рефлекса происходит в условиях акти­вации различных центров подкорковых образований, как показано в по­следующих исследованиях, и состоит из стадий генерализации и специали­зации. В стадии генерализации все близкие по физическим параметрам ус­ловные раздражители вызывают одинаковую условную реакцию. И. П. Павлов полагал, что так называемая генерализация стимула является следствием распространения возбуждения по коре больших полушарий го­ловного мозга. Однако современные исследования свидетельствуют о том, что условный раздражитель заключает в себе несколько параметров. На­пример, звук имеет определенную частоту, интенсивность и длительность. Каждый из этих параметров может быть условным раздражителем. Поэто­му многие компоненты условного раздражителя, на который был вырабо­тан условный рефлекс, способны вызывать условно-рефлекторный ответ. Например, реакция привыкания к определенному стимулу может сме­ниться генерализацией при появлении нового раздражителя.

После выработки стойкого положительного условного рефлекса услов­но-рефлекторный ответ становится дифференцированным, т. е. возникает только на строго определенный параметр условного раздражителя. В ре­зультате близкие к условному стимулу по физическим параметрам раздра­жители, действующие в пределах одной модальности, становятся неэффек­тивными и не вызывают условного рефлекса. Это происходит на стадии специализации условного рефлекса, в основе которой лежит явление диф-ференцировки, которое будет описано далее.

18.1.4. Условные рефлексы высшего порядка

Классический условный рефлекс, выработанный на основе сочетанного действия условного и безусловного стимулов, И. П. Павлов назвал услов­ным рефлексом первого порядка. На основе условного рефлекса первого порядка может образовываться условный рефлекс второго порядка. Проце­дура выработки условного рефлекса второго порядка состоит в следующем. Вначале вырабатывается классический условный рефлекс первого порядка, как это описано в разделе 18.1 настоящей главы. Затем новый условный стимул (например, свет) сочетается с условным стимулом рефлекса перво­го порядка (звонок). На этой стадии звонок выполняет функцию подкреп­ления. В результате неоднократного сочетанного действия «свет—звонок», свет, как новый условный стимул, начинает вызывать условно-рефлектор­ную реакцию (условный рефлекс второго порядка). Во время выработки условного рефлекса второго порядка временная связь образуется между новым условным стимулом и реакцией, которую вызывает условный сти­мул рефлекса первого порядка.

По аналогии со сказанным, условный рефлекс, выработанный на базе условного рефлекса второго порядка, называется условным рефлексом третьего порядка. Условные рефлексы этого типа И. П. Павлов назвал ус­ловными рефлексами высшего порядка. В лаборатории И. П. Павлова было установлено, что условные рефлексы высшего порядка не могут иметь

18. Высшая нервная деятельность (по И. П. Павлову) • 763

м ножественный порядок. Так, например, на основе условного пищевого рефлекса можно выработать условный рефлекс только второго прядка. На базе условных оборонительных рефлексов можно выработать условный реф­лекс максимум третьего порядка.

18.1.5. Виды классических условных рефлексов

Разнообразие условий внешней среды, к которым происходит приспособ­ление организмов, предполагает формирование множества соответствую­щих условных рефлексов. Тем не менее все многообразие условных реф­лексов можно классифицировать на несколько групп.

В зависимости от вида сенсорного (безусловного) раздражения различа­ют: экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы. По эффекторному признаку выделяют вегетативные и сомато-двигательные условные рефлексы. По соотношению во времени действия условного и безусловного стимулов различают совпадающие и следовые условные рефлексы (рис. 18.4). Совпадающие условные рефлексы форми­руются при совпадении во времени действия условного и безусловного стимулов. Следовые условные рефлексы формируются в ситуации, когда условный и безусловный стимулы следуют во времени один за другим с некоторым интервалом. В свою очередь совпадающие условные рефлексы по отставленное™ начала действия условного стимула и подкрепления от­носят к строго совпадающим (задержка порядка 500 мс), отставленным (5—30 с) и запаздывающим условным рефлексам (30 с—3 мин). Условные рефлексы могут вырабатываться на время. Такие условные рефлексы обра­зуются при повторении безусловного стимула через строго определенные интервалы времени. При этом только по истечении интервала времени проявляется условно-рефлекторная реакция.

18.2. Торможение условных рефлексов

Деятельность коры больших полу­шарий обусловлена не только про­цессами возбуждения, но и тормо­жения. В лаборатории И. П. Павло­ва было установлено два типа тор­можения условных рефлексов: 1) внешнее, врожденное или безус­ловное; 2) внутреннее, приобретен­ное индивидуально или условное.

УС

БС

: Время УС—БС

В ремя УС—БС;

Рис. 18.4. Схематическое изображение последовательности предъявления сти­мулов при выработке различных видов классического условного рефлекса по И. П. Павлову.

УС — условный стимул, БС — безусловный стимул. Стрелками обозначена длительность предъявления условного и безусловного сти­мулов. А — совпадающий условный рефлекс. Б и В —следовые условные рефлексы. УС-ЕС—интервал времени между началом дей­ствия условного и безусловного стимулов.

БС

УС

БС

Время УС-БС * »