- •IV интегративные
- •Глава 18
- •758 • Интегративные функции организма
- •18.1. Классические условные рефлексы
- •760 • Интегративные функции организма
- •762 • Интегративные функции организма
- •18.1.3. Стадии формирования условного рефлекса
- •764 • Интегративные функции организма
- •1 8.2.1. Внешнее торможение
- •18.2.2. Внутреннее торможение
- •766 • Интегративные функции организма
- •1 8.3. Оперантный условный рефлекс
- •768 • Интегративные функции организма
- •770 • Интегративные функции организма
- •18.7. Типология высшей нервной деятельности
- •772 • Интегративные функции организма
- •Глава 19
- •774 • Интегративные функции организма
- •19.1.2. Понятие о мотивациях влечения и избегания
- •19.1.3. Пищевая мотивация человека
- •776 • Интегративные функции организма
- •778 • Интегративные функции организма
- •780 • Интегративные функции организма
- •782 • Интегративные функции организма
- •784 • Интегративные функции организма
- •786 • Интегративные функции организма
- •788 • Интегративные функции организма
- •790 • Интегративные функции организма
- •19.2.2. Роль эмоций в поведении человека
- •792 • Интегративные функции организма
- •796 • Интегративные функции организма
- •798 • Интегративные функции организма
- •Глава 20
- •802 • Интегративные функции организма
- •20.1.1. Формы внимания
- •20.1.2. Нейрофизиологические механизмы внимания
- •804 • Интегративные функции организма
- •806 • Интегративные функции организма
- •808 • Интегративные функции организма
- •20.1.3. Внимание при различных модальностях
- •810 • Интегративные функции организма
- •812 • Интегративные функции организма
- •814 • Интегративные функции организма
- •20.3.1. Нейрофизиологические корреляты сознания
- •816 • Интегративные функции организма
- •818 • Интегративные функции организма
- •20.4.1. Формы памяти и научения
- •820 • Интегративные функции организма
- •20.4.2.1. Габитуация
- •822 • Интегративные функции организма
- •824 • Интегративные функции организма
- •826 • Интегративные функции организма
- •828 • Интегративные функции организма
- •830 • Интегративные функции организма
- •20.6. Мышление
- •832 • Интегративные функции организма
- •834 • Интегративные функции организма
- •20.6.2. Функции левого и правого полушарий мозга человека при мышлении
- •Глава 21
- •838 • Интегративные функции организма
- •21.2. Периодичность физиологических процессов во время сна
- •21.2.1. Стадии сна
- •840 • Интегративные функции организма
- •842 • Интегративные функции организма
- •21.2.4. Фаза парадоксального сна
- •844 • Интегративные функции организма
- •846 • Интегративные функции организма
- •848 • Интегративные функции организма
- •850 • Интегративные функции организма
- •21.4. Сновидения и физиологическая роль бдг-сна
- •21.5. Продолжительность сна и последствия его лишения
- •852 • Интегративные функции организма
- •21.6. Бодрствование и сознание
- •854 • Интегративные функции организма
- •21.7. Различные уровни бодрствования
- •Глава 22
- •858 • Интегративные функции организма
- •860 • Интегративные функции организма
- •862 • Интегративные функции организма
- •864 • Интегративные функции организма
- •866 • Интегративные функции организма
- •868 • Интегративные функции организма
- •870 • Интегративные функции организма
- •22.3.2. Кровь
- •872 • Интегративные функции организма
- •874 • Интегративные функции организма
- •876 • Интегративные функции организма
- •878 • Интегративные функции организма
828 • Интегративные функции организма
Зрительная кора
Д
вигательная
кора Зона
Брока ^-««ие-Г-^
Угловая
извилина
слуховая кора
Рис. 20.15. Модель речевой деятельности Вернике—Гешвинда.
Устная речь формируется при поступлении информации в слуховую кору и при декодировании ее в зоне Вернике, где происходит программирование ответной речи. Из зоны Вернике информация передается по дугообразному пучку в зону Брока, в которой готовится программа артикуляции, поступающая в первичную моторную кору. Моторная кора осуществляет регуляцию деятельности артикуляционных мышц. При письменной речи информация поступает вначале в зрительную кору, а затем через угловую извилину передается также в зону Вернике, далее в зону Брока, затем в двигательную кору, регулирующую артикуляцию.
щую понимание значения услышанных слов и конструирование ответных. Из зоны Вернике информация передается по дугообразному пучку в зону Брока, где локализована память об артикуляции, на основе которой создается программа собственной речи. Электрическая активность нейронов зоны Брока передается в первичную двигательную область коры, которая регулирует в соответствии в поступающей в нее программой деятельность мышц артикуляции. Речь человека, которая возникает при этом, содержит смысловые составляющие, которые являются источником информации для другого человека.
При чтении текста соответствующие сигналы направляются от сетчатки глаз по зрительным нервам к наружному коленчатому телу таламуса, оттуда—в первичную, а затем во вторичную зрительную кору. Далее переработанная информация попадает в угловую извилину теменной доли (поле 39), где перерабатывается зрительная, слуховая и тактильная афферентная информация, а оттуда — в зону Вернике. Если текст следует прочесть вслух, то для этого требуется отправить надлежащую информацию по дугообразному пучку в зону Брока, а затем активировать первичную моторную кору.
20.5.3.3. Современная модель речевой деятельности человека
Наблюдения клиницистов показывают, что как при моторной, так и при сенсорной афазии очаги поражения мозга обычно захватывают довольно большую территорию, а не ограничиваются лишь зоной Брока или Вернике. В то же время встречающиеся иногда в клинике ограниченные повреждения этих областей, как правило, не приводят к типичным афазиям Брока или Вернике.
20. Физиологические основы познавательной деятельности человека • 829
Применение специально разработанных когнитивных тестов в комплексе с ПЭТ и ЯМР привело к появлению новой модели речевой деятельности. Согласно этой модели информация, воспринимаемая на слух и при чтении, перерабатывается в мозге человека и достигает зоны Вернике не по общим, а по раздельным (параллельным) нейронным сетям. Поэтому зрительные и слуховые репрезентации слов в структурах мозга нередко происходят при участии полей коры головного мозга специфической модальности, откуда информация непосредственно поступает в зону Брока. Наконец, слуховая информация может перерабатываться при участии нескольких параллельных нейронных сетей мозга. Например, восприятие обычных слов, имеющих значение для понимания содержания речи, и восприятие бессмысленных в контексте воспринимаемой речи слов происходят посредством переработки информации разными и независимыми путями, образующими отдельные входы в зону Брока. Это свидетельствует о том, что информация о звуке как о средстве языка и информация о смысловом значении этого звука в воспринимаемой человеком речи перерабатывается разными нейронными сетями мозга (рис. 20.16).
20.5.3.4. Литерализация речи
Речевая деятельность, как правило, обеспечивается только одним, доминирующим относительно этой функции полушарием, обычно левым. У человека левое полушарие в среднем на 1 см3 больше, и следовательно в левом полушарии содержится больше нейронов. Анатомические различия между полушариями мозга у человека подтверждаются при сравнении величины объема зоны Вернике, которая слева больше примерно у 70 % взрослых людей, а также у плодов, что указывает на врожденное, генетически запрограммированное происхождение асимметрии мозга. Указанная асимметрия выявляется и при сопоставлении борозд и извилин лобных долей: в левом полушарии обычно имеется четкое разделение всех трех лобных борозд, каждая из которых хорошо выражена и ветвиста, тогда как в правом полушарии чаще отмечается атипичное расположение борозд и извилин, нередко прерывающихся и не имеющих общего ствола. Объем зоны Брока в левом полушарии значительно больше, чем в правом, а количество пирамидных нейронов в этой зоне слева больше, чем справа, причем различия отмечены не только у взрослых людей, но и у новорожденных.
Функциональное доминирование левого полушария окончательно устанавливается лишь после изучения родного языка. Маленькие дети, перенесшие тяжелые повреждения речевых областей левого полушария, в последующем способны овладеть языком благодаря вовлечению в эту функцию правого полушария. Но взрослые люди после необратимых обширных повреждений речевых областей левого полушария уже не могут компенсировать утрату речи с помощью правого полушария. Из этого следует, что анатомическая асимметрия является только необходимой основой, но не гарантией языковой специализации полушарий, которая происходит на ранних стадиях развития, когда специфическая функциональная активность способствует развитию и совершенствованию нейронных переключений между речевыми структурами левого полушария мозга.
Однако речи человека присущи не только когнитивные, но и аффективные компоненты: интонация, регулируемая высота голоса, ритм речи. Считается, что они контролируются зеркально организованными в правом полушарии структурами мозга. При повреждении правого полушария больные говорят одинаково ровно, независимо от того, рассказывают они
