826 • Интегративные функции организма

я зыка они называются гласными. Воспроизведение таких звуков гортанью обозначается термином фонация.

Произведенные гортанью тоны преобразуются в звуки речи располо­женными выше полостями носа и рта, выполняющими функцию резонато­ров. Этот процесс управляется сокращениями мышц языка, губ, мягкого неба и глотки и определяется как артикуляция. Согласные звуки возника­ют в основном с помощью артикуляции; если гортань не участвует в их произнесении, то получаются глухие согласные, например [т], а при уча­стии гортани — звонкие согласные [д]. В отличие от гласных согласные звуки невозможно пропеть.

Самая низкая частота колебаний воздушного столба в гортани характе­ризуется наибольшей амплитудой, воспринимается на слух как самая громкая и называется основной. Одновременно с этой частотой голосовые связки, а затем и расположенный над ними воздушный столб, колеблются с большими частотами, кратными частоте основного тона. Они обусловле­ны колебаниями независимых сегментов воздушного столба, что образует обертоны. Сочетание основного тона с обертонами создает индивидуально узнаваемый тембр голоса. Полости носа и рта в речевой функции выпол­няют роль резонаторов и фильтров, поскольку в большой мере поглощают некоторые частоты, что определяется размером и формой этих полостей в каждый конкретный момент. В результате при произнесении гласных со­храняется лишь часть акустической энергии гортани, соответствующая не­поглощенным частотам, которые называются формантами. Формантные частоты различаются у одной и той же гласной в зависимости от того, с какой согласной она образовала слог. Распознание речи на слух основано на различении формант, и, следовательно, наименьшими смысловыми единицами речи являются слоги.

20.5.3. Речевые структуры мозга

Речевая деятельность присуща только человеку, что почти исключает экс­периментальное изучение ее физиологических основ на животных. Поэто­му в основу представлений о нейрофизиологических механизмах речи лег­ли клинические наблюдения: это весьма распространенный путь к понима­нию функции, который состоит в анализе причин ее нарушения. Значи­тельно позже к опыту клинических наблюдений добавились методы пози-тронно-эмиссионной томографии (ПЭТ) и ядерно-магнитного резонанса (ЯМР), позволяющие регистрировать динамику активности различных ре­гионов мозга в процессе речевой деятельности.

20.5.3.1. Нарушения речи при очаговых повреждениях мозга

Утрата экспрессивной речи и/или способности понимать устную речь вследствие приобретенных поражений мозга обозначается как афазия, для менее выраженных речевых расстройств используется термин дисфазия. В подавляющем большинстве случаев поражения мозга, вызывающие афа­зию у правшей, имели место в левом полушарии мозга.

При поражении левой нижней лобной извилины {зона Брока, соответст­вующая полям 44—45 Бродмана) развивается моторная афазия, проявляю­щаяся нарушением разговорной речи, а нередко и письма. Выраженность нарушений речи пропорциональна размерам очага поражения, но в любом случае имеют место неудовлетворительные артикуляция и мелодичность ре­чи, которая становится крайне немногословной (телеграфной).

20. Физиологические основы познавательной деятельности человека • 827

Ц ентральная борозда

Дугообразный пучок

Зона Брока

Зона Вернике

Латеральная борозда

Рис. 20.14. Речевые структуры мозга человека в левом полушарии.

При участии зоны Вернике (поле 22) происходит программирование смысла речи человека. Импульсы из зоны Вернике по дугоообразному пучку передаются в зону Брока (поле 45). Функцией зоны Брока является создание двигательной программы речи. Эта программа вы­полняется через первичную двигательную зону (поле 3). Цифры на рисунке соответствуют ну­мерации полей по классификации Бродмана.

Сенсорная афазия отмечается у людей при поражении зоны Вернике, за­нимающей заднюю часть левой верхней височной извилины (поле 22 по Бродману). При сенсорной афазии у человека нарушается понимание обра­щенной к нему речи. При попытке говорить больной правильно произно­сит звуки, но допускает ошибки в понимании и использовании слов, мо­жет произносить грамматически правильные, но бессмысленные фразы. Отсюда был сделан вывод о том, что для восприятия и программирования речи используются разные регионы левого полушария мозга.

Из этого представления возникла первая модель формирования речи, ко­торая различала сенсорную деятельность, связанную с пониманием смысла воспринимаемых слов и обеспечиваемую задней третью верхней височной извилины (зона Вернике), а также моторную деятельность, формирующую программы движений для мышц артикуляции и находящуюся в зоне Бро­ка. Две эти анатомические области связаны между собой дугообразным пуч­ком нервных волокон, что обеспечивает их взаимодействие (рис. 20.14).

20.5.3.2. Модель речевой деятельности Вернике—Гешвинда

На протяжении первой половины XX столетия доминировало представле­ние об эквипотенциальное™, т. е. функциональной равноценности раз­личных областей коры, поэтому считалось, что речь не имеет анатомиче­ских коррелят. Однако в дальнейшем были показаны различия в деятель­ности речевых центров левого полушария при восприятии устной речи и чтении написанного текста (рис. 20.15). Звуки голоса воспринимаются слуховыми рецепторами внутреннего уха человека, где происходит транс­формация энергии звуковой волны в потенциалы действия слуховых нер­вов. По слуховым нервам они поступают через медиальное коленчатое те­ло таламуса в первичную слуховую кору (поле 41), затем во вторичную слуховую кору (поле 42), а оттуда в зону Вернике (поле 22), обеспечиваю-