822 • Интегративные функции организма

п оказать, что уменьшение или увеличение тока кальция в пресинаптиче-ском окончании может быть одним из механизмов кратковременной памя­ти. Образование же долговременной памяти оказалось связанным с ис­пользованием вторичных посредников, экспрессией генов и возникнове­нием дополнительных синапсов. Аналогичные механизмы в принципе мо­гут быть использованы почти во всех синапсах мозга, поэтому нет основа­ний считать, что эти механизмы специфичны лишь для каких-то особен­ных «нейронов памяти».

20.4.2.2. Ассоциативное научение (условныерефлексы)

Гипотеза, объясняющая нейронные основы ассоциативного научения, со­стоит в том, что между разными видами специфических нейронов в цен­тральной нервной системе могут существовать малоэффективные и даже нефункционирующие синапсы. Так, например, естественная реакция на звуковой раздражитель не связана со слюноотделением, поскольку возбуж­дение клеток слуховой коры не передается к нейронам, регулирующим пи­щеварительную деятельность, из-за низкой эффективности синаптической передачи между этими нервными центрами. При частом сочетании звуко­вого сигнала с вкусовыми ощущениями малоэффективные синапсы начи­нают функционировать, благодаря чему один лишь звуковой сигнал вызы­вает слюноотделение. Изменения в синапсах могут быть следствием био­химической модификации или увеличения контактирующих участков меж­ду пре- и постсинаптическими нейронами (рис. 20.13).

Классический условный рефлекс, представляющий собой более слож­ную, чем габитуация или сенситизация, форму научения, отличается необ­ходимостью запомнить значение совпадения во времени двух стимулов: слабого, обычно не вызывающего никакого ответа вследствие стойкого привыкания к нему, с сильным, всегда вызывающим закономерную реф­лекторную реакцию. Формирующаяся при образовании условного рефлек­са память оказывается более стойкой, чем при габитуации или сенсити-зации.

Генетические исследования подтверждают участие связанных с цАМФ вторичных посредников в процессах научения. Установлено также, что из­бирательная блокада одного из регуляторных белков, участвующих в экс­прессии гена для цАМФ, приводит к утрате способности образовывать долговременную память, но не затрагивает кратковременную. Однако было бы ошибкой считать, что в основе процессов научения и памяти лежат только связанные с цАМФ обменные процессы. При других формах науче-

Рис. 20.13. Модификация синаптического переключения в малоэффективном синап­се (модель Хебба).

1. Нейрон А всегда возбуждает нейрон X.

2. Нейрон Б не способен возбудить нейрон X.

3. Нейроны А и Б в течение некоторого времени действуют совместно, нейрон X возбуждается.

4. После этого эффективность синаптической передачи между нейронами Б и X повышается и нейрон Б приобретает способность возбуждать нейрон X. Ек — критический уровень деполяри- зации мембраны нейрона X.

МП — мембранный потенциал.

20. Физиологические основы познавательной деятельности человека • 823

н ия могут использоваться иные системы вторичных посредников, а опи­санные выше процессы простых форм научения могут комбинироваться с другими молекулярными процессами, приводя в итоге к образованию ком­плексных форм памяти. Имплицитная и эксплицитная формы памяти у человека нередко оказываются связанными друг с другом.

20.4.3. Механизм образования эксплицитной памяти

В головном мозге человека отсутствует единое место хранения памяти. Эксплицитная память формируется в тех регионах мозга, которые необхо­димы для ее приобретения и участвуют в ее образовании. Такими структу­рами памяти могут быть гиппокамп, обонятельный мозг, миндалины, ба-зальный передний мозг и, конечно, кора больших полушарий. Из проек­ционных областей коры больших полушарий в сохранении памяти участ­вуют вторичные проекционные области и ассоциативная кора, осуществ­ляющие распознавание наиболее сложной информации и мыслительные функции человека. При этом вторичные зрительные области хранят зри­тельную память, слуховая кора — слуховую, сенсомоторные области, наря­ду с мозжечком и базальными ядрами, используются для фиксации следов памяти о выработанных двигательных навыках. Префронтальная кора иг­рает важную роль в хронологической организации событий памяти.

Структурным коррелятом долговременной памяти является энграмма памяти. Поводом к возникновению процессов, приводящих к образова­нию энграмм памяти, могут быть новые, неожиданные воздействия на ор­ганизм человека стимулов внешней среды или, напротив, исчезновение привычных либо ожидаемых событий. Место мозга, в котором происходит образование энграммы памяти, зависит от модальности сенсорных воздей­ствий и их сложности, что требует участия в запоминании разных вторич­ных сенсорных и ассоциативных областей коры. Место образования новой энграммы памяти обусловлено участками мозга, где хранятся образован­ные ранее энграммы. Новая энграмма памяти образуется при участии структур, выполняющих функцию внимания в текущий момент времени. Наконец, энграмма памяти образуется при участии лимбических структур мозга, от которых зависит эмоциональный фон, ускоряющий или замед­ляющий процесс научения.

Однако знание места хранения долговременной памяти в мозге не по­зволяет объяснить механизм воспоминания или извлечения следов памяти. Эту ситуацию можно сравнить с памятью, хранимой на видеокассете: ее можно извлечь лишь с помощью видеомагнитофона и телевизора. Поэтому энграмма памяти, хранящаяся в определенных структурах мозга, может быть извлечена при участии структур других регионов мозга, непосредст­венно не участвующих в хранении информации. У человека извлечение энграммы эксплицитной памяти (семантической или биографической) связано с процессами осознания информации и речевой деятельностью. Нейронные механизмы поддержания необходимого уровня бодрствования и речевой деятельности у человека взаимодействуют с теми регионами мозга, где зафиксированы следы памяти.

Показано, что удаление гиппокампа приводит к нарушению образова­ния эксплицитной долговременной памяти, но не влияет на формирование имплицитной долговременной памяти, что указывает на разные места об­разования этих форм памяти. В пользу этого свидетельствуют и наблюде­ния, демонстрирующие избирательное нарушение только имплицитной памяти (например, при поражениях мозжечка).