760 • Интегративные функции организма

ц ентре на действие условного стимула возникает такое же возбуждение, как и на действие безусловного стимула, и это приводит к появлению ус­ловно-рефлекторной реакции слюноотделения. В этом случае животное «знает», что звонок предполагает получение пищи. Поэтому модель клас­сического условного рефлекса — сочетанное действие двух раздражителей, всегда приводит к научению путем образования временнбй связи. С помо­щью условных рефлексов животные различных видов научаются прогнози­ровать по стимулу либо опасность для организма, либо получение пищи, либо иные события, обусловливающие жизнедеятельность организма.

18.1.1. Условия, влияющие на ассоциативное научение

Для безусловных рефлексов характерен строго определенный латентный пе­риод ответной реакции, независимо от внешних условий, при которых дей­ствуют на организм животного раздражители. Напротив, в условных реф­лексах как латентный период ответной реакции, так и особенности ее про­явления (например, количество капель слюны у собаки в опытах И. П. Пав­лова) полностью зависят от «большого числа условий». Важнейшим параметром при научении по типу классических условных рефлексов явля­ется интервал времени между началом действия условного и безусловного стимулов. Временная связь между двумя стимулами легко возникает в том случае, если условный стимул предъявляется непосредственно (минимум за 100 мс) перед началом действия безусловного. Однако временная связь об­разуется медленно, если условный и безусловный стимулы предъявляются одновременно и, тем более, если предъявление безусловного стимула начи­нается через минуту после условного. Функцией ассоциативного научения в этом случае является предвосхищение будущих событий, поэтому, как указывал И. П. Павлов, условный раздражитель должен несколько предше­ствовать действию безусловного. Например, свет (условный раздражитель) включается до начала подачи пищи (безусловный раздражитель). В резуль­тате условный раздражитель становится заменителем безусловного и спосо­бен вызывать не свойственную ему биологическую реакцию в организме.

Другим параметром выработки условного рефлекса является сила безус­ловного стимула, или подкрепление. Временная связь формируется быстрее, если сила подкрепления больше, и наоборот. Данная особенность в форми­ровании временнбй связи позволяет животному предвосхищать более зна­чимые события среди многих других. Причем важным является не физиче­ская сила стимула, а его биологическая значимость. Например, условный слюноотделительный рефлекс легче образуется у голодного животного.

Третьим параметром, оказывающим влияние на ассоциативное науче­ние, является сила условного стимула. Эта зависимость проявляется в том, что при предъявлении сильного условного стимула формируется более прочная временная связь. Среди всего многообразия раздражителей внеш­ней среды разные виды животных в эволюции приспособились к воспри­ятию определенных по специфичности стимулов. Следовательно, в ассо­циативном научении имеет значение предрасположенность животных од­ного вида реагировать на те или иные стимулы внешней среды. Поэтому у разных видов животных не все раздражители внешней среды могут участ­вовать в научении в качестве условных стимулов. Кроме этого, с фактором силы условного стимула связана его новизна для животного. Если на орга­низм животного впервые действует какой-либо условный стимул, то его организм реагирует на новый раздражитель сильнее (явление сенситиза-ция), чем ранее встречавшийся.

18. Высшая нервная деятельность (по И. П. Павлову) • 761

18.1.2. Рефлекторная дуга классического условного рефлекса

И. П. Павлов полагал, что рефлекторная дуга условного рефлекса состоит из афферентного, центрального и эфферентного звеньев, т. е. имеет все составляющие классической рефлекторной дуги. И. П. Павлов считал, что образование временной связи полностью происходит в коре, а именно ме­жду корковым полем восприятия условного раздражителя и корковым представительством безусловного рефлекса (рис. 18.3). Доказывалось это тем, что после удаления у животного коры головного мозга безусловные рефлексы (слюноотделительные, двигательные и др.) становились более грубыми и инертными, менее точными и совершенными, хуже приспособ­ленными к качеству, силе и продолжительности раздражителей. В своих трудах И. П. Павлов писал, что в основе физиологического механизма об­разования временной связи лежит суммационный рефлекс, явление прото­рения пути между центрами, воспринимающими действие условного и без­условного раздражителей или облегчения проведения возбуждения между нейронами, образующими временную связь, а также доминанта. Эти пред­положения И. П. Павлова отчасти остаются гипотетическими.

Классические условные рефлексы является филогенетически наиболее ранним образцом простого ассоциативного научения, который представля­ет собой пример не декларативной (имплицитной) памяти (см. глава 16). Имплицитная память формируется в пределах различных по иерархической сложности подкорковых нейронных сетей мозга. В современной нейробио-логии показано, что в двух наиболее широко изучаемых формах павловско­го ассоциативного научения, к которым относится условный рефлекс стра­ха и защитный мигательный условный рефлекс, временная связь образуется соответственно в миндалевидном комплексе и в структурах мозжечка.

Бр

Кора головного мозга

Рис. 18.3. Схематическое изображение представле­ний И. П. Павлова о рефлекторной дуге классиче­ского условного слюноотделительного рефлекса.

Ур — корковый центр, воспринимающий действие услов­ного раздражителя. Бр — центр коры, воспринимающий действие безусловного раздражителя. 1 — подкорковый центр ориентировочного рефлекса; 2 — центр пищевого рефлекса.

И . П. Павлов считал, что так называемый суммационный рефлекс (сум-мационная реакция) является простейшей формой индивидуально-приспо­собительной деятельности организма, в основе которой лежит феномен повышения возбуждения в нейронах коры головного мозга при неодно­кратном совпадении во времени условного и безусловного раздражения. Современные исследова­ния свидетельствуют о том, что механизм дли­тельной циркуляции воз­буждения в нейронных сетях мозга (явление дол­говременной потенциа-ции) при участии глута-матергических рецепторов нейронов миндалевидно­го комплекса и гиппокам-па является основным в формировании времен­ной связи классического условного рефлекса стра­ха. Многократные сочета­ния «условный—безуслов­ный стимулы» повышают эффективность синапти-ческой передачи между нейронами за счет увели-