758 • Интегративные функции организма

л овными рефлексами (о них речь пойдет ниже). С помощью классических условных рефлексах животное научается соотносить, или ассоциировать, действие на него двух стимулов внешней среды.

18.1. Классические условные рефлексы

Условным рефлексом называется рефлекс, вырабатываемый в организме на основе временной нервной связи в отделах центральной нервной системы. Классический условный рефлекс представляет собой научение животного ассоциировать (связывать) стимул с подкреплением. При изучении услов­но-рефлекторной деятельности у животных в лаборатории И. П. Павлова «сосредоточились»* на пищевом, в частности секреторном, и оборонитель­ном рефлексах. Секреторный рефлекс оказался более удобным в исследо­ваниях, учитывая технические возможности физиологической лаборатории того времени, поскольку имелась возможность определить его интенсив­ность по количеству капель слюны у собаки. Для этого животных подвер­гали предварительной операции — устье протока околоушной слюнной же­лезы, вместе с кусочком слизистой оболочки рта, выводили через разрез в стенке рта и подшивали к коже щеки. В результате можно было опреде­лять количество вытекающей слюны, например через устье специальной воронки, прикрепленной к коже в месте выхода протока слюнной железы (рис. 18.1). Если такому животному дается пища, то уже через 1—2 с у него происходит выделение слюны. Пища является безусловным стимулом, а вы­зываемая ею слюноотделительная реакция называется безусловно-рефлек­торным ответом, или безусловным рефлексом.

Безусловный рефлекс является закономерной реакцией организма на внешнее раздражение, которая осуществляется при помощи определенного отдела центральной нервной системы. В экспериментах И. П. Павлова со­бака до того, как получала пищу, всегда слышала звук (условный стимул). В результате, после нескольких сочетанных действий условного и безус­ловного стимулов, у собаки выделение слюны начиналось только на предъявление одного условного стимула (рис. 18.2), т. е. образовался ус­ловный рефлекс. В отличие от безусловных рефлексов, т. е. врожденных, условные рефлексы указанного типа образуются в процессе индивидуаль­ной жизни животных.

Образование классического условного рефлекса происходит при сочета­нии двух стимулов — условного и безусловного, из которых безусловный вызывает безусловно-рефлекторный ответ. Стандартной процедурой соче-танного действия условного и безусловного стимулов при выработке ус­ловного рефлекса является так называемая задержка начала действия ус­ловного стимула относительно начала действия безусловного. Сочетанное действие условного (например, звук) и безусловного (например, пища) стимулов формирует условный слюноотделительный рефлекс:

УС + БС => УС -* Условнр-рефлекторный ответ.

При неоднократном сочетанном предъявлении животному двух стиму­лов «звук—пища» в ответ на действие только условного стимула, т. е. зву­ка, появляется безусловно-рефлекторная реакция слюноотделения. Пища при ассоциативном научении выполняет роль подкрепления. В результате у подопытного животного выделяется слюна, когда оно только слышит зво-

* В кавычках курсивом приведены слова и фразы из книги И. П. Павлова «Двадцати­летний опыт исследования высшей нервной деятельности».

нок. Выделение слюны в данном случае является условно-рефлек­торным ответом. Этот «удиви­тельный результат», по мнению И. П. Павлова, был связан с формированием в ЦНС связи ме­жду центрами, воспринимающи­ми действие на животное двух стимулов, которую ученый назвал временной.

В наиболее общем виде счита­ется, что временная связь может формироваться в ЦНС следую­щим образом. Звук, как услов­ный стимул, вызывает так назы­ваемую репрезентацию безуслов­ного стимула в соответствующем мозговом центре, т. е. на одну и ту же структуру мозга конверги­руют импульсы, вызванные дей­ствием условного и безусловного стимулов. При этом в нервном

Рис. 18.1. Схематическое изображение по­следствия операции выведения протока околоушной слюнной железы у собаки на кожу щеки. Подсчет количества капель слюны позволяет контролировать проце­дуру выработки классического условного пищевого рефлекса.

Измеритель объема слюны

Станок для фиксации животного

ааи Дуяй.. .а. & ...лЛ^Ж-}.

Рис. 18.2. Схематическое изображение экспериментальной установки для выработ­ки классических условных рефлексов по И. П. Павлову. Раздражение электриче­ским током участков кожи, рецепторы которых посылают импульсы в сенсомотор-ную кору, позволило выявить распространение процессов возбуждения и торможе­ния в коре головного мозга животного.

1 — воронка для сбора и отведения слюны; 2 — система для измерения количества выделяю­щейся слюны. На коже собаки закреплены раздражающие электроды: со знаком плюс — поло­жительный условный стимул, знак минус — отрицательный (тормозный) условный стимул.