- •IV интегративные
- •Глава 18
- •758 • Интегративные функции организма
- •18.1. Классические условные рефлексы
- •760 • Интегративные функции организма
- •762 • Интегративные функции организма
- •18.1.3. Стадии формирования условного рефлекса
- •764 • Интегративные функции организма
- •1 8.2.1. Внешнее торможение
- •18.2.2. Внутреннее торможение
- •766 • Интегративные функции организма
- •1 8.3. Оперантный условный рефлекс
- •768 • Интегративные функции организма
- •770 • Интегративные функции организма
- •18.7. Типология высшей нервной деятельности
- •772 • Интегративные функции организма
- •Глава 19
- •774 • Интегративные функции организма
- •19.1.2. Понятие о мотивациях влечения и избегания
- •19.1.3. Пищевая мотивация человека
- •776 • Интегративные функции организма
- •778 • Интегративные функции организма
- •780 • Интегративные функции организма
- •782 • Интегративные функции организма
- •784 • Интегративные функции организма
- •786 • Интегративные функции организма
- •788 • Интегративные функции организма
- •790 • Интегративные функции организма
- •19.2.2. Роль эмоций в поведении человека
- •792 • Интегративные функции организма
- •796 • Интегративные функции организма
- •798 • Интегративные функции организма
- •Глава 20
- •802 • Интегративные функции организма
- •20.1.1. Формы внимания
- •20.1.2. Нейрофизиологические механизмы внимания
- •804 • Интегративные функции организма
- •806 • Интегративные функции организма
- •808 • Интегративные функции организма
- •20.1.3. Внимание при различных модальностях
- •810 • Интегративные функции организма
- •812 • Интегративные функции организма
- •814 • Интегративные функции организма
- •20.3.1. Нейрофизиологические корреляты сознания
- •816 • Интегративные функции организма
- •818 • Интегративные функции организма
- •20.4.1. Формы памяти и научения
- •820 • Интегративные функции организма
- •20.4.2.1. Габитуация
- •822 • Интегративные функции организма
- •824 • Интегративные функции организма
- •826 • Интегративные функции организма
- •828 • Интегративные функции организма
- •830 • Интегративные функции организма
- •20.6. Мышление
- •832 • Интегративные функции организма
- •834 • Интегративные функции организма
- •20.6.2. Функции левого и правого полушарий мозга человека при мышлении
- •Глава 21
- •838 • Интегративные функции организма
- •21.2. Периодичность физиологических процессов во время сна
- •21.2.1. Стадии сна
- •840 • Интегративные функции организма
- •842 • Интегративные функции организма
- •21.2.4. Фаза парадоксального сна
- •844 • Интегративные функции организма
- •846 • Интегративные функции организма
- •848 • Интегративные функции организма
- •850 • Интегративные функции организма
- •21.4. Сновидения и физиологическая роль бдг-сна
- •21.5. Продолжительность сна и последствия его лишения
- •852 • Интегративные функции организма
- •21.6. Бодрствование и сознание
- •854 • Интегративные функции организма
- •21.7. Различные уровни бодрствования
- •Глава 22
- •858 • Интегративные функции организма
- •860 • Интегративные функции организма
- •862 • Интегративные функции организма
- •864 • Интегративные функции организма
- •866 • Интегративные функции организма
- •868 • Интегративные функции организма
- •870 • Интегративные функции организма
- •22.3.2. Кровь
- •872 • Интегративные функции организма
- •874 • Интегративные функции организма
- •876 • Интегративные функции организма
- •878 • Интегративные функции организма
786 • Интегративные функции организма
ч ении молочных желез, набухании сосков и половых губ, увеличении размеров клитора, увлажнении (любрикация) слизистой оболочки влагалища. Любрикация влагалища обусловливается усилением кровотока в его тканях и увеличением секреции слизи батролиниевыми железами за счет расслабления гладких мышц артерий вазоактивным интенстинальным пептидом. Этот гормон вызывает расслабление гладких мышц артерий кавернозных тел клитора и его эрекцию.
Стадия плато. При продолжающейся непрерывной половой стимуляции (мастурбация, половой акт) у мужчин и женщин быстрое увеличение степени полового возбуждения сменяется более медленным ростом частоты сердцебиений, кровяного давления и параметров дыхания (стадия плато). У женщин в фазу плато головка клитора выступает над окружающими тканями, что усиливает тактильное раздражение его рецепторов мастурбацией или движениями пениса. Стенка влагалища из-за нарастающего кровенаполнения становится более плотной.
Прекращение половой стимуляции в стадии возбуждения и плато уменьшает степень полового возбуждения как у женщин, так и у мужчин.
Стадия оргазма. У мужчин и женщин стадия оргазма длится несколько секунд, во время нее половое возбуждение достигает максимума и затем резко прекращается. Основной физиологической реакцией у мужчин в фазу оргазма является эякуляция 3—4 мл спермы, содержащей 300—500 млн. сперматозоидов, из которых только несколько тысяч достигнут фаллопиевых труб и лишь один сперматозоид будет участвовать в оплодотворении яйцеклетки. В женском организме стадия оргазма, которая проявляется в виде ритмических сокращений гладких мышц влагалища, характеризуется значительной вариабельностью по интенсивности и длительности. Так, некоторые женщины способны на протяжении относительно длительного времени продолжающегося полового акта неоднократно достигать стадии оргазма. Напротив, мужчины способны достигать следующей стадии оргазма лишь по прошествии некоторого времени после предыдущего.
При половом возбуждении, особенно в стадию оргазма, у людей в плазме крови в 3—4 раза повышается концентрация окситоцина, которая сохраняется и после оргазма. У мужчин гормон стимулирует процесс семяизвержения, а у женщин — сокращение гладких мышц фаллопиевых труб, что способствует продвижению спермы в направлении яичников. Эффект окситоцина на половое возбуждение человека зависит от его количества в плазме крови. При невысокой концентрации окситоцина в плазме крови гормон увеличивает половое возбуждение, а при высокой концентрации, напротив, угнетает его. Механизм действия гормона связан с активацией окситоциновых рецепторов на мембране нейронов ядер вентромедиально-го гипоталамуса.
Оргазм является кульминацией полового возбуждения человека. В этот момент человек испытывает ощущение полового наслаждения, которое обусловлено активацией нейронных кругов систем удовольствия мозга (описано ниже). Наиболее интенсивное сексуальное чувство возникает во время семяизвержения (эякуляции) у мужчин и сокращения гладких мышц матки у женщин. Одновременно у человека увеличивается напряжение скелетных мышц и возникает их спазм, увеличиваются частота сердцебиений, артериальное давление, уровень в плазме крови норадреналина (все физиологические реакции обусловлены увеличением активности симпатической нервной системы). Во время оргазма в плазме крови повышается содержание пролактина, концентрация которого сохраняется на повышенном уровне в течение 30—60 мин, а также лютропина и тестостерона. Счи-
19. Мотивации и эмоции * 787
т ают, что механизм стимуляции секреции гормонов, в частности пролакти-на, обусловлен стимуляцией рецепторов тканей половых органов, импульсы от которых направляются в преоптическое поле гипоталамуса. Увеличение содержания стероидных гормонов в плазме крови повышает возбудимость мембраны нейронов гипоталамуса и спинальных центров эрекции. Например, у мужчин в результате повышения возбудимости нейронов медиального преоптического поля гипоталамуса уменьшается латентный период времени наступления эякуляции у мужчин во время полового акта.
Стадия разрешения. После оргазма у человека снижается половое возбуждение, при этом нормализуются частота сердцебиений и параметры дыхания. У мужчин прекращается эрекция пениса, и в течение некоторого времени не возникает повторное половое возбуждение на половую стимуляцию {рефрактерный период). У женщин в стадию разрешения также нормализуются параметры частоты сердцебиения, дыхания, но отсутствует рефрактерный период инициации повторного полового возбуждения.
19.1.4.4. Нервная регуляция половой мотивации у человека
Проявление половой мотивации человека регулируется тремя нейронными сетями ЦНС, которые интегрируют гормональную, сенсорную и познавательную информацию.
1. Роль спинного мозга и ствола мозга в проявлении полового возбуждения у человека. Активация парасимпатических и симпатических структур спинного мозга при половом возбуждении регулирует у мужчин вегетативные половые реакции во время стадий возбуждения и оргазма (эрекция пениса, выброс жидкости из бульбоуретральных желез, эякуляция), а у женщин — набухание сосков, эрекция клитора, усиление кровенаполнения тканей полового тракта и любрикация влагалища при участии бартоли-ниевых желез.
Активность спинальных нейронных сетей при половом возбуждении регулируется нейронами центрального серого вещества вокруг сильвиева водопровода, которые являются основной непроизвольной двигательной системой ствола мозга. Нейронами центрального серого вещества вокруг сильвиева водопровода активируют нейроны позадилицевых ядер продолговатого мозга, а далее симпатические преганглионарные нейроны боковых рогов спинного мозга, обусловливая сердечно-сосудистые реакции при половом возбуждении (увеличение артериального давления и частоты сердцебиений). Центральное вещество через нейроны позадиобоюдного ядра продолговатого мозга регулирует активность мотонейронов, иннерви-рующих мышцы гортани, глотки, мягкого неба и экспираторные мышцы, обусловливая регуляцию артикуляции при половом возбуждении. Нейроны центрального серого вещества вокруг сильвиева водопровода через вентральные каудальные отделы моста (норадренергические ядра моста) повышают в целом активность симпатической нервной системы при половом возбуждении. При участии дофаминергической системы мозга (медиальная покрышка ствола мозга) и центрального серого вещества при половом возбуждении у человека снижается возбудимость нейронов дорсальных рогов спинного мозга, при участии которых в ЦНС передаются болевые сигналы.
Наконец, нейроны центрального серого вещества вокруг сильвиева водопровода среднего мозга проецируют свои аксоны к нейронам ядер ретикулярной формации ствола мозга, которые, в свою очередь, синаптически активируют мотонейроны спинного мозга через ретикулоспинальный
